i< t^; FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 31. MONOGRAPHIE: PROTODRILUS DI Umberto Pierantoni. MIT 13 FIGUREN IM TEXT UND 11 TAFELN. -cinteci in G«rm«ny BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÀNDER & SOHN 1908. Subscriptionspreis jahrlich 50 Mark. V.( J^®J 5- 5C -. l /^rrtfftftrrmrnmfnnnmrrnrrnrvrmrrvm mtmmmrnK FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAI'EL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNIITE. HERAUSGEGEBEN VOX DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 31. MONOCtRAPHIE: PROTODRILUS DI Umberto Pierantoni. MIT 13 FIGUREN IM TEXT UND 11 TAFELN. BERLm VERLAG VON R. FRIEDLÀNDER & SOHN 1908. Subscriptionspreis jahrlich 50 Mark. PROTODRILUS MONOGRAFIA DI UMBERTO PIERANTONI CON 13 FIGURE NEL TESTO E 11 TAVOLE. HERAUSGEGEBEN VON DEK ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÀNDER & SOHN 1908. Ladenpreis 60 Mark. ■■ì ^ 'Jb Prefazione. Durante la mia permanenza nella Stazione Zoologica di Napoli , dove occupo da circa otto anni un tavolo da studio per concessione del Ministero della Pubblica Istruzione , io mi dedicai principalmente allo studio degli Anellidi marini, tanto dal punto di vista sistematico, che per rapporto alla loro anatomia ed ontogenia. Il materiale dei miei studii sugli Oligocheti e sui Policheti trassi dalle sabbie raccolte in varii punti del nostro golfo, e principalmente da quella così ricca di forme animali in cui vive costantemente V A?np/iìo.t'fis. Fu appunto in questa sabbia che, ricercando Oligocheti, rinvenni qualche anno fa alcuni esemplari di una nuova specie di Protodrilo i^Profodrihts hfjpoleucus), la quale, non potendo allora occuparmene, feci descrivere da altri. Ma durante le ri- cerche di materiale, che periodicamente andavo facendo, mi convinsi che perseverando non sarebbe stato impossibile di trovare un buon numero di specie di quell'interessante genere di Archianellide, cosi poco conosciuto nella sua anatomia e del tutto ignoto nel suo sviluppo. La mia aspettativa infatti non andò delusa, e sulla fine dell'anno 1905 ero già in possesso di un discreto materiale conservato in alcool, e di dati sufficienti ad assi- curarmi in quasi ogni stagione dell'anno animali vivi. Fu per questo che il 31 dicembre di detto anno fui lieto di poter sottoscrivere un accordo colla Direzione della Stazione Zoologica, riguar- dante uno studio monografico sul genere Profodriliis, da pubblicarsi nella « Fauna und Flora des Golfes von Neapel » e da compiersi entro la primavera del 1907. Se tale data fu un poco ritardata, ciò fu dovuto alla fortunata com- binazione di aver rinvenuto alcune specie allo stato di completa maturità sessuale , e di aver potuto ottenere la produzione di larve , riuscendo così ad aggiungere un capitolo non previsto , ne mai da altri studiato alla storia naturale degli interessanti Archianellidi. Prefazione. Malgrado che in sulle prime avessi deciso di eseguire io stesso tutti i disegni, il maggior tempo che dovetti impiegare per la ricerca embrio- logica mi constrinse a reclamare l'aiuto di uno degli abili disegnatori della Stazione Zoologica, perchè mi coadiuvasse specialmente nella ese- cuzione dei disegni da preparati. Dell' intervento del sig. V. Serino ebbi veramente a lodarmi , ed ho ragione di essergli grato per 1' interesse e la diligente abilità che egli spiegò nella interpretazione dei preparati e nella fedele esecuzione delle figure. Nel liberare alle stampe il presente lavoro mi è grato di porgere i sensi della mia più profonda gratitudine al Prof. Anton Dohrn che, quale Direttore della Stazione Zoologica di Napoli, rese possibile il com- pimento di esso con 1' accordarmene 1' incarico ed i mezzi. Ringrazio inoltre il Prof. Giesbrecht che ne curò l' esecuzione tipografica e lito- grafica, i Professori Eisio e Mayer che mi furono larghi di consigli, e il Dr. Lo Bianco che assiduamente mi fece addurre le sabbie nelle quali ricercai il materiale, e che di frequente favori le mie personali escursioni sulle spiagge del golfo. Uno speciale ringraziamento meritano inoltre i cortesi scienziati italiani e stranieri che col fornirmi materiale o notizie anche da lontani paesi resero possibile un proficuo e diretto lavoro di confronto : massi- mamente fra questi il Prof. C. A. Zernow della Stazione Biologica di Sebastopoli, che m' inviò numerosi esemplari di Pr. flavocapitatus del Mar Nero, il Prof. Wolteregk che mi procurò materiale di Helgoland da prima ed il Prof. Hartlaub che me ne mandò in seguito dalla Stazione Biologica della stessa isola. Il Prof. M. Caullery ha ancora diritto alla mia maggiore gratitudine per avere, con interesse veramente cortese, cercato lungamente e con successo un prezioso materiale di Pr. sijìììbwfiots Giard nella sabbia a diatomee di Ambleteuse, ed avermi fornito notizie e disegni tratti dallo studio dell' animale vivente. Ringrazio in fine fra i cortesi stranieri il Prof. W. Salensky che mi donò copia del suo lavoro sugli Archianellidi quando era ancora in forma di bozze di stampa, e il Dr. J. WiLHELMi , che non di rado mi coadiuvò nella ricerca del materiale, durante le escursioni che spesso facemmo insieme lungo le coste del golfo, e che sovente tenne presenti le mie ricerche nei suoi viaggi sulle coste d'Europa e d'America. Prefazione. HI Ringrazio ancora il Prof. G. Mazzarelli, Direttore dell'Istituto Zoo- logico della R. Università di Messina, che mi procurò abbondante ma- teriale del Pr. Leuckarti Hatsch. da quella città. Una caldissima parola di grata riconoscenza invio finalmente al Prof. Fé. Sav. Monticelli, che favorì le mie ricerche col suo autorevole consiglio e col lasciarmi facoltà di frequentare assiduamente durante tutto l'anno la Stazione Zoologica, dandomi agio di conciliare le mie ricerche con le mansioni di Assistente prima, e poi di Conservatore nell' Istituto Zoologico della R. Università da lui diretto. Napoli, gennaio 1908. Indice. Prefazione Indice . l 3 4 » 5 6 10 PARTE L Generalità. \. Cenno storico delle conoscenze- • . . pag. 2- Bibliografia del genere Protodrilus . . » 3. Etologia » A. Habitat » B. Ricerca del materiale » C. Azione della luce » D. Mezzi di difesa » E. Rigenerazione » F. Adattamento ad ambienti artificiali . . » G. Nutrimento » 4. Forma e caratteri esterni PARTE II. Anatomia, Istologia e Fisiologia. Metodi di ricerca » 15 La pelle * i8 1. Cuticola » » 2. Ipoderma » 19 A. Ipoderma in generale . . .... » » B. Ipoderma nudo ed ipoderma ciliato , . » » C. Ipoderma sensitivo » 20 D. Ipoderma glandolare ....... » 21 3. Membrana basale o lamina di sostegno. » 30 Sistema muscolare " ^^ 1. Sacco muscolare cutaneo » 32 A. Muscoli longitudinali dorsali e laterali . » » B. Muscoli longitudinali medio-ventrali . . » 33 C. Muscoli motori degli organi ciliati . . » 34 D. Mu,scoli tentacolari 2^ag. 35 E. Muscoli dei lobi codali » » 2. Muscolatura annessa al sistema dige- rente » 36 A. Muscoli del bulbo faringeo . . . . » » B. Muscoli motori della parete boccale e dell'esofago . » 38 C. Sfinteri intersegmentali e sfintere anale. » 40 3- Muscolatura celomatica trasversale. . » » A. Muscoli trasversali del tronco ... » » B. Muscoli ipocerebrali ed ampollari. . . » 42 C. Muscoli dei setti. ........ » 43 Sistema digerente . • • • » 45 1. Intestino anteriore » » A. Apertura boccale » » B. Cavità boccale . » 46 C. Corpo jalino » 47 D. Glandolo salivari. » 48 E. Esofago » 51 2- Intestino medio » 54 3. Intestino posteriore » 56 Sistema Nervoso ed Organi di Senso- • • • » 57 1. Sistema nervoso » » A. Ganglio cerebroide » » B. Commessure esofagee » 59 C. Midollo ventrale » » D. Sistema nervoso esofageo » 60 2. Organi di senso » 61 A. Cellule e corpuscoli tattili » 62 B. Organi visivi » 63 C. Statocisti » 65 D. Zone, fossette e rilievi ciliati dorsali . » 66 E. Organi gustativi » 69 Cavità del corpo e peritoneo ...-..» » 1- Aspetto generale » y 2. Somatopleura » 71 A. Glandole emolinfaticlie •• » / S s^ VI Indice. B. Somatopleura posteriore p»!/- '- C. Apparecchio ampollare e cavità tentaeo- lare '^ ^3 3. Splancnopleura " ^^ A. Rivestimento intestinale " " B. Setti mesenterici • • " " C. Peritoneo dei setti intersegmentali . 77 4. Contenuto celomatico. .78 A. Liquido celomatico . . ■ . . » " B. Corpuscoli celomatici • ■■> * Sistema circolatorio '* ^^ 1. Vaso dorsale ' ^^ A. Porzione anteriore ■ ""^ B. Porzione media . . C. Porzione posteriore. . . ... >' 86 2. Vaso ventrale " ^^ A. Doppio ramo anteriore " * B. Ramo posteriore " " 3. Sistema vasale ampollare e tentacolare. ' 88 A. Vaso ampollare anteriore >' B. Vaso e seni ampoUari posteriori ...» » C. Plesso interampoUare " 89 T>. Vasi tentacolari " " 4. Seni intestinali " ^0 A. Seno dorsale » " B. Seno ventrale. » " C. Seno posteriore » » D. Seni laterali •> 91 5. Plessi vasali parietali e tegumentali . A. Plesso lobare cefalico ....... » » B. Plessi cefalici dorsali . . . . , •> 92 C. Plessi cefalici basali •> 93 D. Plesso del tronco ■> » E. Plesso bulbare » " 6. Liquido emolinfatico ... .... » 94 7. Circolo sanguigno ■ - 95 Sistema escretore " ^^ I due differenti tipi di nefridii dei Protodrili > » A. Storia .... » » B. I macronefridii » 98 C. I bradi inefridii .> 100 Sistema riproduttore » 102 1. Storia delle conoscenze. ..... » » 2. Le vere gonadi dei Protodrili ... "105 3- La sessualità dei Protodrili > 107 4. Formazione dei prodotti sessuali e loro maturazione . » 109 A. Prodotti sessuali maschili nei maschi com- plementari ... » » B. Prodotti sessuali maschili negli individui ermafroditi ,> 113 C. Prodotti sessuali femminili (ovogenesi e maturazione) iiag 115 5 Fecondazione. » 117 A. Fecondazione interna o autofecondazione degli ermafroditi » » B. Fecondazione esterna » 118 6. Emissione dei prodotti sessuali •> 119 A. Prodotti sessuali maschili ..... >> » B. Prodotti sessuali femminili » 121 PARTE ni. Ontogenesi. 1. Introduzione, storia • » 123 2- Metodi di ricerca » 125 A. Ricerca e produzione del materiale em- briologico » » B. Osservazioni sul vivo » » C. Preparazioni microscopiche permanenti . » 128 Dall'Uovo alla Larva > i3o 1. Sviluppo embrionale ■> » A. Cenni suUa segmentazione » » B. Gastrulazione » 132 C. L'embrione nuotante e la formazione del mesoblasto » » 2- Sviluppo postembrionale (embrione nuo- tante) .133 A. Chiusura del blastoporo ed abbozzo dello stomodeo » » B. Formazione della larva » 134 La Larva 136 1. Evoluzione della larva studiata sul vivo 2. Osservazioni anatomiche » 140 A. Ectoderma nervoso » 141 B. Ectoderma sensitivo » 142 C. Ectoderma ciliato » 144 D. Ectoderma glandolare » 145 E Ectoderma boccale e stomodeo. ... » 146 F. Mesoderma muscolare larvale .... » 147 G. Endoderma » 148 PARTE IV. Sistematica. Il genere Protodrilus ■ ■ Quadro dicotomico delle specie • • 1. Protodrilus purpureus SceNEmER. A. Aspetto esterno 151 152 153 » Indice. vn B. Organizzazione interna paq. 155 C. Habitat ..158 D. Diagnosi riassuntiva ... ...» » 2. Protodrilus Hatscheki n. sp > 159 A. Aspetto esterno ■■ » B. Organizzazione interna 160 C. Haliitat ini D. Diagnosi riassuntiva » 3. Protodrilus spongioides Pierantoni ... 162 A. Aspetto esterno , » B. Organizzazione interna ■> 1G3 C. Habitat » 165 D. Diagnosi riassuntiva >• 166 4. Protodrilus flavocapitatus Uljanin ... > 167 A. Aspetto esterno B. Organizzazione interna » l(i8 C. Habitat » 171 D. Diagnosi riassuntiva » 5- Protodrilus Schneideri Langerhans ... ■ 1 72 A. Asfietto esterno ■• » B. Organizzazione iiiteina » » C. Habitat » 17>J D. Diagnosi ria.ssuntiva >■ » 6. Protodrilus oculifer n. sp . . . . . . > A. Aspetto esterno » » B. Organizzazione interna y » C. Habitat 174 D. Diagnosi riassuntiva ..... . 176 7. Protodrilus Leuckarti Hatschek . . » A. Aspetto esterno ■177 B. Organizzazione interna .... . 178 C. Habitat . <■ 179 D. Diagnosi riassuntiva ... ... - » 8. Protodrilus spongioides Armenante. . l80 A. Aspetto esterno ■■ » B. Organizzazione interna > 181 C. Habitat. . » 182 D. Diagnosi riassuntiva » 183 9. Protodrilus sphaerulatus n. sp. . . . pag. 183 A. Aspetto esterno » » B. Organizzazione interna » » C. Haliitat. » 184 D. Diagnosi riassuntiva » 186 10. Protodrilus symbioticus Giard ... •> » A. Aspetto esterno » 187 B. Organizzazione interna .... > 190 C. Habitat. . .194 D. Diagnosi riassuntiva » » 11. Distribuzione geografica » 195 PARTE V. Considerazioni generali e Confronti. Architettura generale del Corpo » 197 1. Le cavità interne del corpo .....> » 2. Il capo ed i primi segmenti larvali. . » 201 3. L'intestino anteriore 205 4. Il sistema nervoso 207 5. Il sistema emolinfatico » 209 6. Il sistema riproduttore » 212 A. Origine p disposizione degli elementi sessuali » » B. Emissione dei piodotti sessuali. . . >. 213 G. Riepilogo sulle funzioni sessuali e consi- derazioni biologiche » 214 Lo Sviluppo e la Larva • » 216 1. Le prime fasi dello sviluppo » » 2. L'embrione nuotante > 217 3. La larva del Protodrilus e le altre larve d'Anellidi. 218 I Affinità dei Protodrili » 220 Parte I. Generalità. 1. Cenno storico delle conoscenze. Sebbene le notizie che fino ad oggi si hanno sugh animaU che sono oggetto del pre- sente studio non siano molto estese, e la bibliografia relativamente scarsa, le prime osser- vazioni rimontano a circa quaranta anni or sono, e vanno divise in due differenti periodi di tempo: il primo va dal 1868 al 1880, durante il quale i pochi esemplari di Protodrilus che vennero esaminati furono ritenuti dagli A. come delle specie del genere Polygordius \ l'altro va dal 1880 ai giorni nostri, nel quale periodo per opera di Hatschek fu dato alle volute specie di Poìygonlius il loro vero valore di genere a sé. Apre il primo periodo A. Schneider (1) che in un lavoro sulla struttura e lo sviluppo del Polygordius dedica poche righe alla descrizione di una specie che egli chiamò P. purpureus e che è evidentemente da ascrivere al genere Protodrilm : specie da lui rinvenuta fin dal 1866 ad Helgoland. Metschnikofp nel 1867 trovò a Jalta, in Crimea, un anellide a cui dedicò una nota a pie della pagina 509 del suo lavoro sul genere Polygordius (2) e poiché ivi si parla di un Polygordius provvisto di lunghi tentacoli e di coda terminata da due processi a punta, quantunque altro non vi si dica, non é difficile riconoscere nella, breve descrizione quella di un Protodrilus (forse il flavocapitatus). Una serio un po' più estesa di notizie, anche queste appartenenti al primo periodo, fu quella data nel 1876 da Uljanin in un lavoro scritto in lingua russa (3) i cui risultati, che r A. aveva nello stesso anno comunicato al quinto congresso di naturalisti e medici russi in Varsavia, sono noti specialmente per il riassunto dei lavori della sezione zoologica di detto Congresso, che Hoyer pubblicò nel 1877 (5). Ivi é data notizia di due forme del Mar Nero, ossia Polygordius purpureus e P. flavocapitatus, ed una descrizione dei caratteri esterni ed anatomici di questa seconda specie. Chiudono il primo periodo le brevi notizie date dal Langerhans (7) sopra un Polygordius Schneiden trovato nel 1880 fra i vermi di Madera, ed aprono il secondo, nello stesso anno, Zool. station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus. 1 t3 Generalità. oli studii di Hatschek (6), il quale, istituendo una serie di ricerche su di una specie di Messina clic egli dedicò al Lkuckaut, riportò tutte le formo fino alloi"a descritte al genere Protodrilus da lui fondato. Dopo le notevoli ricerche del Hatschek circa un quarto di secolo è trascorso senza che altri si sia occupato degli interessanti anellidi , se se ne toglie qualche notizia sul sistema nervoso, che ài rinviene in alcuni lavori del Fkaipont sulla struttura di questo sistema negli archianellidi (10, 11). Appartengono quindi al secondo periodo stoi'ico delle conoscenze sul genere Protodrilus oltre il detto lavoro dell'HATscirEK hi segnalazione di una nuova pic- cola specie [Pf. symbioticus) fatta da Alfred Giard nel 1904, raccolta in pochissime righe di stampa, le osservazioni su di una specie di Napoli [Pr. hypoleucus) fatta dalla Dr. Ar- MENANTE ucl 1905 (19), ed una serie di osservazioni sulla specie istessa di cui trenta anni oi' sono si occupò 1' Uljanin, che Salensky di Pietroburgo ha compiute in parte nello stesso tempo in cui io compivo quelle che sono oggetto del presente lavoro (20); i risultati di que- ste osservazioni hanno visto la luce pochi mesi prima di questo e portano la data del 1906, ma non sono apparse in realtà che nella seconda metà del 1907, e fanno parte di un lavoro sulla struttura degli Archianellidi e del Saccocirrus. Hanno preceduto la pubblicazione di questo ultimo lavoro tre mie note prelimmari in cui è data notizia di una specie d'acqua dolce {Pr. spongioides 15), sulle prime fasi della ontogenesi e sulla larva del Protodrilus (16) e sulla interpretazione da dare alle pretese cellule sessuali annoverate dagli autori (17). Di embriologia si può dire che nessuno si era occupato prima di me, non meritando alcuna considerazione una nota pubblicata nel 1888 da Repiachoff (9) , il quale s' imbattè in una larva ed in alcune uova di Protodrilus , ma non riuscì ad interpretarne neppure la forma. Ha dello strano il silenzio che per venticinque anni ha preceduto 1' attuale risveglio degli studii su questo interessante genere di archianellide, specialmente se si considera che 1' ultimo ventennio è stato fecondo delle più proficue ed accurate ricerche sul genei'e Po- lygordius, che ha comune in molte regioni 1' ambiente col Protodrilus, e se si pensa che , come risulta dalle ricerche contenute nel presente lavoro, le specie del genere non sono poche, né rarissimi gli individui di alcune di esse. Bibliografia del genere Protodrilus. 2. Bibliografìa del genere Protodrilus. 1. Schneider, A., Ueber Bau und Entwickelung von Polygordim.—Avch. Anat. Phys. 1868 pag. 51-60 (56) Taf. 2. tìg. 6-8. 2. Metschnikoff, E., Beitrage zur Entwickelungsgeschichte einiger niederen Thiere. — Bull. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg Tome 15 1871 (nota a pag. 502). 3. Uljanin, V. , Rioerche sui Pohjgordius che vivono nella Baia di Sebastopoli. — Bull. Soc. Naturai. Moscou Tome 52 1877 pag. 63-96 Tav. 1-2. (in russo). 4. — — Protocollo della 5. riunione dei Naturalisti Russi, Settembre 1876 (in russo). 5. — — Riassunto di questo lavoro scritto in tedesco da Hoyee.— Zeit. Wiss. Z. 28. Bd. 1877 pag. 389-392. 6. Hatsehek, B., Ueber Protodrilus Leuckarti., eine neue Gattung der Archianneliden. — Arb. Z. Inst. Wien 3. Bd. 1880 pag. 79-92 Taf. 17. 7. Langerhans, ?., Die Wurmfauna von Madeira. —Zeit. Wiss. Z. 34. Bd. 1880 pag. 125 Taf. 6 fig. 46-49. 8. Repiachoff, W., Zur Entwickelungsgeschichte des Polygordius fiavocapitaius Dljan. und Saccocirriis papillocerciis Bobe. — Z. Anz. 4. Bd. 1881 pag. 518-520. 9. — — Sulla larva del Pohjgordms flavocapìtatvs. — Mem. Soc. Nat. Nuova Russia. Voi. 8 1882 fase. 1 pag. 1-3 Tav. 1 (in russo). 10. Fraipont, J.. Recherches sur le système nerveux centrai et périphérique des Archiannélides. — Arch. Bici. Tome 5 1884 pag. 244-304 Tav. 11-15. 11. — — Le système nerveux centrai et périphérique des Archiannélides et des Archichsetopodes. — Bull. Acad. R. Belgique (3) Tome 8 1884 p. 99-120. 12. — — Le genre Polygordius. — Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 14. Monogr. 1887. 13. Armenante, Z. , Protodrilus hypoUuctis u. sp. — Monit. Z. Ital. Voi. 14 1903 pag. 221-222. 14. — — Osservazioni sul Protodriltts hypoleuciis Arm.— Ar-ch. Zool. Ital. Voi. 2 1905 pag. 137-148 Tav. 9. 15. Pierantoni, U., Sopra un nuovo Protodrilus d'acqua dolce. — Monit. Z. Ital. Voi. 14 1903 pag. 324-327. 16. — — Sullo sviluppo del Protodrilus e del Saccocirrus.— Witih.. Z. Stat. Neapel 17. Bd. 1906 pag. 615-523. 17. — — Organi genitali e glandole salivari nei Protodrili. — Boll. Soc. Naturai. Napoli Voi. 20 1906 pag. 154-157. 18. — — Sulla sessualità dei Protodrili.— Mitth. Z. Stat. Neapel 18. Bd. 1907 pag. 437-439. 19. Giard, A. , Sur une faunule caractéristique des sables à diatomées d'Ambleteuse (Pas-de-Calais). — C. R. Soc. Biol. Paris Tome 56 1904 pag. 296-298. 20. Salensky, W. , Ueber die Anatomie der Archianneliden nebst Bemerkungen iiber den Bau einiger Organe des Saccocirrus papillocercus. II. Morphogenetische Studieu an Wtirmern. — Mém. Acad. Impér. Sci. St.-Pétersbom-g (8) Classe Phys.-Math. Voi. 19 1907 pag. 103-451. 21. Lignau, N., Per la quistione della rigenerazione negli Anellidi. — Meni. Soc. Nuova Russia. Voi. 27 pag. 1-41 (in russo). Generalità. 3. E l I g i a. A. Habitat. I Protodrili sono animali littorali, vivono su' foiìdo del mare, a profondità variabile ma non molto rilevante; vi sono specie che si rinvengono lungo la spiaggia, sulla linea ove si fi'angono le onde, o dove nella bassa marea non resta che poca acqua d' infiltra- zione ; altre specie invece vivono abitualmente ad una certa profondità (dai due ai sei metri). In generale le località dove si rinviene ciascuna specie sono limitate e ben cir- coscritte. Talora basta ricercare pochi metri più lontano dal punto ove si trovano nu- merosi esemplari per non rinvenirne neppure uno. Quantunque le diverse specie di Pro- todrilus che ho rinvenuto nel nostro golfo abbiano stazioni alquanto differenti, pure si può dire che in generale i Protodrili amano i siti sabbiosi, ove abbondano detriti organici di origine specialmente vegetale. Le sabbie ricche di questi detriti, che si raccolgono spesso sul fondo in determinati punti o le pietre della spiaggia su cui si radunano e vegetano miriadi di alghe microscopiche formano perciò 1' ambiente preferito da questi animali. Dove le sabbie sono sottili i piccoli animali non vi si approfondano , ma amano piuttosto re- stare alla superficie. Ottimo ambiente per i Protodrili costituiscono quelle sabbie particolari, ricchissime di detriti d' ogni natura, vegetale, animale e minerale, nelle quali si rinvengono gli Am- phioxus, e che per il loro particolare carattexe e per il loro costante abitatore sono note col nome di sabbie d' Amphioxns ; queste si rinvengono nel golfo di Napoli Imigo la costa di Posillipo, in due punti ben determinati : presso 1' estremo orientale della scogliera posta ad un centinaio di metri a ponente del palazzo Donnanna e due o tre metri al di fuori di essa ; in questa località la sabbia è sottile e si trova a circa due metri o due metri e mezzo di profondità ; sabbia di Amphioxus si trova anche lungo la costa di Posillipo, in contrada Genito : qui la profondità raggiunge i sei metri , e la sabbia è alquanto più grossa. Oltre agli Amphioxus sono comuni alle sabbie di queste due località molte altre specie animali, mentre molte altre forme che si trovano nell'una si cercherebbero invano nell'altra; io stesso rinvenni nelle due località specie del tutto differenti di oligocheti ma- rini e di Protodrili. La sabbia di Genito oltre che per la maggiore dimensione dei fram- menti che la compongono è distinguibile perchè costantemente ricchissima di piccole ofiure: gli Amphioxus che vi si rinvengono sono più grandi che nell'altra località e di gran lunga più abbondanti. Etologia. B. Ricerca del materiale. Per avere queste sabbie particolarmente rieciie di fauna e di tlora si raccolgono dal fondo marino con secchie pesanti a margini rilevati e taglienti che strisciando sul fondo se ne riempiono : il loro contenuto sabbioso messo in grosse tine insieme con acqua ab- bondante si agita a mano e poi si decanta; le particelle organiche sono quelle che cadono più tardi al fondo e vengono quindi separate col liquido decantato e con poca sabbia. Per ricercare il materiale io mi servivo del seguente mezzo : mettevo la sabbia così raccolta in una larga bacinella a fondo piano , facendola ammassare tutta da un lato ; presto vedevo che i piccoli anmiali venivan fuori dalla massa sabbiosa, per strisciare sulla porzione del fondo priva di sabbia (per mettere in maggiore evidenza gli animali facevo uso di vin fondo oscm-o , ponendo un foglio di carta nera sotto la bacinella di cristallo). Se tutto il fondo della bacinella vieiie ricoperto di sabbia con Protodrili, questi si portano' alla superficie di essa e vi stiisciano senza insinuarsi fra i detriti. In un bicchiere il cui fondo sia totalmente ricoperto da uno strato di sabbia gli animali tendono a salir lungo le pareti e spesso vanno a strisciare sul pelo del liquido col ventre in alto , lasciandosi poi cadere lentamente sul fondo se vengono stimolati. Ma non tutte le specie furono da me rinvenute nella sabbia d' Amphioxus. Quelle a cui ho già accennato innanzi, che si trovano lungo la spiaggia, vivono a preferenza nei punti ove si trovano pietre, e si raccolgono al disotto di queste , specialmente nelle an- frattuosita, dove vivono anche altri anellidi (Sillidi, Oligocheti) e nemertini. Per la loro piccolezza e pel loro colore simile a quello delle pietre non di rado è difficile rinvenire i Protodrili viventi in tale ambiente. Per assicurarmi della loro presenza io usavo di agitare rapidamente le pietre tolte dalla spiaggia in grossi bicchieri contenenti acqua marina ben hmpida : operando in tal modo, se sulle pietre si trovano animali essi si vedono dopo pochi secondi strisciare sul fondo del bicchiere in cui le pietre sono state risciacquate. Come si rileverà in appresso io ho rinvenuto anche una specie in acqua dolce , ed avrei avuto ragione di ritenere che potesse venire dal fiume Sarno , se le condizioni di rinvenimento non fossero state tali da non potersi concludere con certezza , dato special- mente che tutte le mie ulteriori ricerche per trovar esemplari in detto fiume riuscirono completamente vane. Durante le lunghe ricerche di materiale compiute nelle sabbie dello diverse località del Golfo e sulle pietre mi è occorso di studiare anche le principali abitudini ed il modo di reagire di questi animali ai mutamenti d' ambiente ed ai possibili agenti esterni. A tal uopo per quelle specie in cui il materiale era più abbondante ho anche istituito delle esperienze in proposito ; delle osservazioni e delle esperienze espongo in breve i risultati, senza dilungarmi sul modo come esse furono condotto. Generalità. C. Azione della luce. 1 Protodrili, sia che striscino sul t'ondo, sia sulle pareti dei recipienti in cui è con- tenuta la sabbia, non sembrano acquistare nessuno speciale contegno pel vai'iare della luce e della direzione di essa. Data la suesposta maniera di vita si può dire che in generale questi animali siano amanti della luce, senza che perù si possa parlare di un vero eliotropismo positivo, giacché anche se posti in ispeciali condizioni che realizzino grandi disquilibrii di luce nelle diverse zone di un ambiente liquido nel quale possono liberamente muoversi, non si nota nessuna spiccata preferenza pei punti più o meno illuminati. E ciò è spiegabile quando si pensi che in generale 1' ambiente in cui questi vivono non è Ibrtemente illuminato, ma vi pe- netra una certa quantità di luce attraverso i pochi metri di profondità dove si rinvengono alcune specie , o fra le pietre delle spiagge dove si trattengono di solito le altre. È no- tevole d' altra parte che sia nell' uno che nelF altro ambiente vive qualche specie provvista di organi visivi, il cui uso deve essere certamente in relazione con la presenza abituale di una certa quantità di luce , dato che non vi è esempio fra esse di fenomeni di fosfore- scenza. È certo infine che la luce ha poca influenza sulla loro maniera di vita anche pel fatto che il maggior numero delle specie sono completamente prive di organi visivi, defi- cienza a cui supplisce il senso del tatto assai squisito nelle parti anteriori, nei tentacoli e sul lobo cefalico, ed il senso dell' orientamento rappresentato dalle statocisti di presenza pressoché costante. D. Mezzi di difesa. A spiegare la preferenza che hanno questi animali per le superficie uniformi e le- vigate giova tener presenti i mezzi di difesa di cui essi dispongono. Tali mezzi, in vero assai scarsi , si riducono a tre : a) scuotere rapidamente il loro corpo con moto ser- pentino per fuggire ad un possibile assalto ; 6) occultare la loro presenza raggomitolandosi strettamente su sé stessi ; e) aderire mediante gli appositi organi dei lobi cedali ; questi due ultimi fatti rappresentano in complesso un solo mezzo di difesa , \engono di solito usati nello stesso tempo , e costituiscono forse il mezzo più valido, potendo servire da un lato, con r occultamento dell'individuo, a sfuggire ad assalti diretti, dall' altro, coli' aderire a corpi sommersi, ad evitare all'individuo stesso di essere trasportato o travolto dalle correnti nei rivolgimenti determinati dal passaggio di animali predatori o nei naturali rimescolamenti del fondo. Tali mezzi di difesa, com'è chiaro, sono meglio adoperabili dove vi siano superficie levigate che non nel mobile ambiente formato da sottili materiali incoerenti. E infatti no- tevole che le specie pi-ovviste di più potenti organi codali di adesione sono quelle che vi- vono in fondi ricchi di materiali meno frammentati (sabbia grossa, pietre) ; mentre quelle che meno attivamente si servono della coda come oi'gano adesivo (anche perché nell'epoca Etologia. 7 della dissemiiiaziono dei prodotti sessuali ne sono privi) vivono a preferenza ove la sabbia è più sottile. E. Rigenerazione. L" uso però di queste papille cedali, anche se può avere delle gradazioni, è di tutte le specie. E la sua necessità è anche dimostrata dalla esistenza di uno spiccato potere rigenerativo in queste parti. A proposito della biologia delle funzioni riproduttive avrò agio di dimostrare come la perdita della coda assuma , specialmente per alcune specie , r importanza di un fatto fisiologico, avente relazione con la emissione, e con la dissemi- nazione dei prodotti sessuali ; può quindi essere interpretato come un caso di autotomia ad un tempo protettiva e fisiologica, potendo da un lato rappresentare un nuovo mezzo di difesa, servendo ali" animale a sfuggire alla stretta di qualche predatore , e dall' altra rappresentare una maniera di emissione dei prodotti sessuali in mancanza di speciali aper- ture genitali. Neil' un caso e nell' altro però , come di frequente quando vi è autotomia, la rigenerazione delle parti perdute interviene in pochissimo tempo. Nelle specie fomite di tre lobi codali nel secondo e terzo giorno dopo la nnitilazione vi è traccia, all'estremo di un piccolo segmento cicatriziale, di due dei lobi, i ventrali, in forma di due bottoncini ; il terzo lobo, il dorsale, appare solo più tardi, nel quarto giorno dopo la mutilazione. Cinque giorni dopo una serie di segmenti più piccoli , generatisi a spese di nuovi solchi apparsi nel segmento cicatriziale, mostra al suo estremo i lobi già provvisti di no- tevole potere adesivo. Nel sesto giorno le papille codali funzionano regolarmente e sono poste all'estremo di una coda piccola ma perfettamente conformata. Tutto ciò avviene anche se la mutilazione è avvenuta alquanto innanzi, nei primi segmenti del tronco. È difatti assai notevole come la rapidità e la intensità del processo non siano per nulla mutate, sia che si tratti di ripristinare la maggior parte del loro corpo, sia che gii indi- vidui siano stati privati soltanto di una piccola porzione di esso. Non è raro, per chi abbia occasione di esaminare del materiale sabbioso a frequenti riprese , di trovare individui minutissimi e tozzi, in cui V intero coi-po si riduce al capo, e ad un piccolo tronco assot- tigliato, che altro non è che una coda in via di rigenerazione, formata da pochi segmenti assai brevi e molto più stretti di quelli della parte anteriore , i quali conservano tutti i caratteri dei segmenti adulti. Le mutilazioni che si producono nella parte anteriore, e che interessano porzione del capo si cicatrizzano più lentamente ; è tuttavia possibile di otte- nere anche la rigenerazione di un tentacolo quando esso sia stato reciso al disopra della base , ma ne risulta costantemente un membro assai più piccolo. Ciò si ricava a prefe- renza dall' interpretazione di individui di tal fatta che possono talora trovarsi fra gli altri, poiché la prova sperimentale non dà per queste mutilazioni anteriori risultati così buoni come quello della fàcile e rapida rigenerazione deirestremo codale. tìoneralità. F. Adattamento ad ambienti artifìcinli. La cattiva riuscita di esperienze che importino qualche tempo , come la rigenera- zione dei tentacoH, dipende dalla difficoltà di tenero a lungo ed in buone condizioni vitali i Protodrili fuori del loro ambiente naturale. Nei mesi d'inverno io son riuscito a tenere esemplari di alcune specie vivi per circa un mese in bacini contenenti sul fondo un sottile strato della loro sabbia; ma si può dire che si conservavano in buone condizioni solo por alcuni giorni; oltre questo termine, infatti, gli individui si vanno impiccolendo, divengono sottili e pigri nei loro movimenti , e se pure vivono ancora per varii giorni, danno segni molto evidenti di degenerazione. Ciò dipende principalmente dal fatto che essi, pur rima- nendo in un ambiente somigliante al loro abituale, per speciali condizioni, dipendenti forse dalla differente pressione del liquido ambiente, non prendono nutrimento, e quindi vivono a spese delle risorse dell' organismo , e spendono i materiali nutritivi di riserva senza sostituirli o rifornirli ; in bacinelle senza sabbia la vita non è possibile neppure per pochi giorni. Nei mesi estivi le esperienze dirette a tenere gli animali in cattività riescono meno bene, stante che la sabbia coi suoi numerosi detriti di natura organica resiste difficilmente alla temperatura estiva (oltre i 15 centigradi) senza imputridire, e gli animali, messi fuori del loro ambiente, non resistono in questa stagione neppure un giorno. Un' ultima serie di esperienze sulla biologia dei Protodrili furono da me fatte per stabilire se essi fossero facilmente adattabili ad un ambiente privo di cloruro di sodio. A ciò m' indusse specialmente il fatto di aver rinvenuto , com'è detto innanzi , una specie neir acqua dolce, e 1' affermazione di qualche autore di aver rinvenuto individui a prefe- renza nei punti della costa in prossimità dei quali si trovano sbocchi di corsi d' acqua dolce. I miei risultati furono assolutamente negativi sempre che io tentai un brusco cam- biamento d' ambiente , la morte degli animali seguiva pochi minuti dopo la immersione noli' acqua dolce. Impresi allora ad aggiungere periodicamente in una serie di vaschette con acqua marina nel cui fondo erano gii animali ed uno straterello della loro sabbia, quan- tità diverse di acqua dolce, in modo da raggiungere in uno stesso tempo miscele di dif- ferenti quantità delle due acque. L'andamento dell' esperienza può essere compreso a prima vista considerando il seguente quadro, in cui nella i." linea verticale sono segnate le ag- giunzioni di acqua dolce, nella quantità iniziale di 500 ce. di acqua marina fatte ogni 12 ore; nelle tre successive colonne verticali sono segnate le quantità aggiunte nelle tre va- schette ciascuna volta. La linea orizzontale, che sottolinea l'ultima aggiunzione, indica la inerte degli individui : la frazione posta in piede a ciascuna colomia segna la proporzione della miscela nel giorno della morte degli individui, e quindi il limite minimo di salsedine a cui hanno resistito. La lettera m. significa acqua marina, la ti. acqua dolce. Etologia. 9 L' esperienza venne ripetuta più volte e diede sempre risultati pressoché uguali : fu badato, prima di cessare dalle aggiunzioni dell'acqua dolce, che fossero morti tutti gl'in- dividui, non tenendosi conto di morti precoci, che potevansi verificare per altre cause. Aggiunzioni 1.^ V. ce. 500 m. 2.a V. ce. 500 ni. 3.=^ V. ce. 500 m. 1 + 100 d. + 50 d. + 35 d. 2 + 100 d. + 50 d. + 35 d. 3 + 100 d. + 50 d. + 35 d. 4 + 100 d. + 50 d. + 35 d. 5 6 + 100 d. + 50 d. + 50 d. + 35 d. + 35 d. 7 + 50 d. + 35 d. 8 + 50 d. + 35 d. 9 + 50 d. + 35 d. 10 + 50 d. + 35 d. 11 + 50 d. + 35 d. 1-2 13 + 50 d. + 36 d. + 35 a. 14 + 36 d. 15 + 35 d. 16 + 35 d. 17 + 35 d. 18 + 35 d. 19 + 35 d. 20 + 35 d. 21 , + 36 d. 22 + 36 d. 23 « + 36 d. Media 5 m. / /5d. 5 m. / /e d. 5m./ /8d. Risulta da questa esperienza che la vita dei Protodrili marini è possibile in certi limiti in acqua resa gradatamente meno ricca di cloruro di sodio, e degli altri suoi sali; che essi tanto più facilmente vi si adattano quanto più lentamente e gradatamente avviene il cambiamento di ambiente: che non è quindi impossibile che i Protodrili pos- sano adattarsi al nuovo ambiente. Nulla però si può concludere di più concreto. Non bisogna dimenticare quanto è detto a pag. 8, che cioè i Protodrili vivono male anche Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus. 2 10 Generalità. in acqua marina fuori del loro ambiente: le esperienze perciò sono diflfìcili e non si possono protrarre fino ai limiti di tempo raggiunti i quali gli animali muoiono in cattività anche senza mutamenti d'ambiente. Possono però avere qualche significato prima che questi limiti siano raggiunti, considerando che se il cambiamento anche assai più lento si verificasse nell'ambiente naturale in cui gli animali vivono in buone condizioni e sono perfettamente vitali, la loro resistenza sarebbe certo maggiore e l'adattamento alla diminuita salsedine certamente più facile. G. Nutrimento. Il nutrimento che serve al sostentamento dei Protodrili è quasi esclusivamente di natura vegetale. Il contenuto dell' intestino di tutte le specie si riduce a piccoli frammenti di alghe minutissime, a preferenza unicellulari : le diatomee vi si notano quasi costante- mente. All' esame del contenuto intestinale, sia dei tagli sia estratto dall'animale vivente mediante pressione , non mi accadde mai di constatare sostanze organizzate animah, né come nutrimento in via di digestione, né come parassiti interni. Ciò fa supporre che gli animali dispongano di una squisita sensibilità, localizzata certamente nella zona vibratile periboccale, che permette loro un'accurata scelta degli alimenti, e rende perciò difìicile l'in- fezione per le vie boccali di organismi estranei parassiti. Le minutissime alghe unicellulari forniscono un nutrimento molto adatto per questi animali che, come sarà detto in seguito, sono privi di 'forti organi per la mastificazione. Esse furono trovate nella specie descritta dal GriARD (Pr. symbioticus) anche in vita (zooclorelle) incluse nel tegumento, formanti con l'animale una vera simbiosi, e non vi é dubbio che in questo, come in molti altri casi di simbiosi, i vegetali rappresentano per l'animale vere riserve nutritive che possono essere sfruttate in casi speciali di scarsezza di altre risorse : debbono quindi essere facilmente assimilal)ili e molto adatte ad alimentare gli individui da cui vengono ospitate. 4. Forma e caratteri esterni. I Protodrili sono piccoli vermi più o meno sottili, con corpo non molto lungo, che in condizioni normali strisciano sui corpi sommersi diritti o lievemente ondulati con moto uniforme, senza sbalzi, conservando, durante il loro tranquillo procedere, costantemente la stessa lunghezza. Il loro corpo di forma quasi cilindrica, lievemente depresso ed assotti- gliato verso la coda, protende dall'estremo anteriore un paio di tentacoli più o meno lunghi, di solito distesi ed inclinati di 20 o 30 gradi sul piano di simmetria del corpo, ma pie- ghevoli facilmente verso l' esterno e su sé stessi a mo' di cerchio o spirale. Il loro moto lento e strisciante può divenire però rapido e convulso quando gli animali vengano anche lievemente stimolati. Il corpo diritto, rettihneo o poco ondulato può in tal caso divenire assai incurvato con moto a scatti tanto rapido da sollevare il corpo dal fondo e farlo ser- peggiare rapidamente, come sogliono molti altri anellidi (Silfidi, Eunicidi, Spionidi etc). Senon- Forma e caratteri esterni. 11 che, data l'assoluta assenza di ogni appendice che possa far presa sul mezzo liquido in cui l'animale si muovo, tale moto rapido e serpentino nou ha l'effetto che ha negli altri anellidi forniti di parapodii e di altre appendici , di determinare cioè un rapido spostamento da un punto ad un altro, simile ad una particolare maniera di moto, ma semplicemente quello di scuotere rapidamente il corpo dell'animale, lasciandolo pressoché nello stesso punto. Evi- dentemente tale movimento è un mezzo che ha l'animale per liberarsi dall'assalto di nemici non troppo più grandi e forti di lui. Tale facoltà di movimento non è però ugualmente sviluppata in tutte le specie, ma lo è meglio nelle specie più grandi, le quaU hanno anche assai bene sviluppata la facoltà di salire a galla o di lasciarsi cadere al fondo, come avviene anche in altri anelhdi, specialmente policheti. Sebbene di calibro quasi uniforme, il corpo del Protodrilus può essere distinto in tre regioni : un capo, un tronco ed una coda. Il capo, a sua volta, può distinguersi in una porzione preorale, ed in una porzione boccale. Il tronco è costituito da una serie di numero vario di segmenti simili fra loro, e la coda di pochi segmenti più piccoli aventi caratteri giovanili, perchè in via di formazione. All'estremo anteriore il capo è di solito un poco ingrossato, ma qualche volta è della stessa grossezza del primo tratto del tronco. Sul davanti di esso trovasi un piccolo lobo cefalico portante talora innanzi statocisti e più dietro occhi , i quali ultimi sono a volta dorsali a volta ventrali. Occhi e statocisti possono tuttavia mancare in alcune specie. Ai lati del lobo cefalico, in posizione subventrale s' impiantano i due tentacoli, che mostrano per trasparenza una ben distinta cavità interna, ed hanno talora, ventralmente, una lunga serie di ciglia rapidamente vibranti, oltre a ciglia e peli tattili sparsi alla super- ficie per tutta la loro lunghezza. Dietro r impianto dei tentacoli, ma in posizione latero-dorsale, si trovano di solito degli organi caratteristici che assumono aspetto vario nelle diverse specie. Sono due piccole zone provviste di lunghe cigha rapidamente vibranti. Esse si trovano a volte alla base del piccolo lobo cefalico , talora più indietro ; a volte assumono una forma allungata in senso trasversale, altre volte sono lievemente inclinate, in modo da accennare a convergere in avanti; in altre specie hanno forma circolare, e le ciglia sporgono alla base ed al cul- mine di due rilievi emisferici che si trovano sul capo, dietro al lobo cefalico. Il capo è la porzione del corpo che di solito presenta colori più vivi, i quali sono dati dalla presenza di glandole e di vasi sanguigni che circondano tutto il primo tratto del sistema digerente ed hanno un contenuto vivamente colorato. Alla faccia ventrale il capo, dietro all' impianto dei tentacoli ha un piccolo tratto ricoperto di ciglia vibratili, a cui segue immediatamente la regione in cui s'apre la bocca. Quest' ultima ha la forma di una fenditura longitudinale, e si apre in senso laterale; i margini di questa, sono rivestiti di cigUa vibratili in continuazione con quelle che ri- vestono il primo tratto del tubo digerente e con tutta una zona cihata esterna che cir- conda la bocca. 12 Generalità. 11 ti'onco dell' animale è fatto da una serie di segmenti tutti uguali , salvo quelli posteriori che in alcune specie si vanno impiccolendo verso 1' inizio della regione codale. La estremità posteriore del corpo si termina con due o tre lobi a margine sottile, quasi tagliente , su cui sboccano speciali glandole , la cui funziono sarà descritta a suo tempo. Quando questi lobi sono due, essi sono posti lateralmente e fra essi si trova l'apertura anale. Quando essi sono tre {Pr. purpureus), hanno forma ugualmente appiattita a margine tagliente e due sono rivolti lateralmente, ed occupano posizione ventrale rispetto al terzo, di solito un po' più piccolo , che giace dorsalmente ; nel punto dove i loro tre margini convergono si apre l'intestino terminale, il cui rivestimento cihato sporge con alcune ciglia più lunghe dall' ano. Sia che gli animali si trovino a galla, sia che striscino sul fondo, il loro movimento normale è dato dalle vibrazioni continue delle ciglia di un solco che si trova sul ventre e che è il carattere comune di tutte le specie. Tale solco può essere tutto rivestito da ciglia, ovvero aver ciglia soltanto sul fondo, oppure averne solo sui margini, restandone privo il fondo. Quando gli animali sono a galla, di solito rivolgono il solco in alto, forse perchè le ciglia, col loro movimento, possono fare presa sul pelo dell' acqua meglio che se fossero totalmente sommerse. Il solco ventrale verso il capo si biforca in due rami, che fiancheggiano la bocca, e le ciglia vanno a confondersi con le altre che circondano la bocca e che ricoprono tutta la faccia ventrale della regione preorale. Dal punto dove av- viene la biforcazione , però , il solco diviene meno profondo , per modo che le ciglia si trovano quasi a livello della superficie esterna del corpo, come quelle della zona orale e preorale. Tutto il corpo presenta alla superficie ornamentazioni varie date da ispessimenti della cuticola, dai nuclei e dalle glandole ipodermiche. TaH ornamentazioni che ricoprono uniformemente il capo ed il tronco e che si protraggono spesso anche sui tentacoli e sui lobi Godali, si interrompono di tratto in tratto nel corpo lungo linee trasversah, le quali segnano il limite fra i successivi segmenti. Queste linee d'interruzione, oltre a qualche lieve strozzatura dell'intestino, che può cedersi per trasparenza , sono 1' unico indice visibile all' esterno della segmentazione del vorpo , non essendovi solchi intersegmentali. Questi possono apparire , come da altri fu notato (Hatschek 6 pag. 81), quando l'animale sia sottoposto a forti stimoli, ma in tal caso rispondono ad una condizione dovuta all' infrangersi della parete del corpo (ipoder- ma muscoli sottostanti) in quei punti che , come sarà detto , presentano minore resi- stenza ; gli animali non sopravvivono mai quando sono ridotti in tali condizioni, non può quindi tal fatto considerarsi come un carattere normale, ma semplicemente come un fatto traumatico. Come quelle già notate sui tentacoli, possono trovarsi delle ciglia su tutto il corpo, e specialmente sul lobo cefalico e sui lobi codali. Esse all' esame esteriore possono presen- tarsi di due maniere : o rigide ed inerti , ovvero mobili, ed in tal caso il loro movimento Forma e caratteri esterni. ^3 è ondulante e non troppo rapido. Della prima maniera sono costantemente quelle che si trovano sul lobo cefalico e sparse sui tentacoli e sui lobi codali, della seconda sono di solito quelle che si trovano sul capo, dietro i tentacoli , lungo il corpo e alla faccia ventrale dei tentacoli. Le prime sono disposte senza ordine , le seconde invece sogliono avere un orchne ben determinato , trovandosi di solito disposte in lasche serie trasversali , di cui si contano cinque o sei sul capo , ed una o due per ciascuno dei segmenti del corpo. Alle ciglia inerti della prima maniera si può dare il significato di peli tattili : le seconde sono senza dubbio, dato il loro movimento, degli organi ausiliari di movimento , il cui effetto, peraltro, data la non eccessiva rapidità di movimento ed il numero non molto rilevante in ciascuna serie, non deve essere molto efficace. La presenza delle cigha tattili , in numero più o meno grande, è costante ; quello delle altre non è costante, anzi esse mancano nel maggior numero delle specie. Le diverse specie a norma della loro grandezza, del vario colorito e della presenza di un numero maggiore o minore di modificazioni cuticolari e di glandole ipodermiche possono essere più o meno trasparenti. Di solito però attraverso lo strato cutaneo e mu- scolare è visibile r intestino diritto, uniforme o con lievi strozzature segmentali; il suo con- tenuto più meno colorato , o il colore delle cellule che ne costituiscono la parete può far variare il colore complessivo dell'animale specialmente nei segmenti posteriori del corpo. E r aspetto dei segmenti posteriori può anche variare a norma dello stato di maturità sessuale, poiché le uova e gli spermatozoi, che si ammassano a preferenza negli ultimi seg- menti del corpo, damio a questa regione un aspetto caratteristico più chiaro se la specie è normalmente colorata, opaca se normalmente trasparente , di calibro talora maggiore e quindi un po' rigonfio nella parte posteriore del corpo, anche se questa suol essere più sottile nella specie. Le dimensioni dei Protodrih sono in generale assai ridotte : oscillano nelle diverse specie fra i cinque e i venti mm. di lunghezza, compresi i tentacoli, per frazioni di mil- limetro di grossezza (75 al massimo). Una sola specie ha grandezza costantemente infe- riore a questi limiti, il Pr. symbioticus Guru, in cui frai varii esemplari cortesemente fornitimi da Wimereux ho trovato esemplari della lunghezza massima di 2 mm. per Vis mm. di spessore. Il numero dei segmenti varia da specie a specie ed anche da individuo ad indi- viduo nella stessa specie. In generale però non è troppo elevato, potendo giungere ad un massimo di circa sessanta. Tale variabilità è anche dipendente dal fatto che negli in- dividui adulti in cui il numero potrebbe avvicinarsi ad una costante , l' autotomia, come vedremo, è così frequente da divenire un fatto fisiologico. Le varie specie del genere mostrano una notevole uniformità di aspetto esteriore , sì che non si può farne distinzione a prima vista se non ponendo mente al colorito, alle dimensioni, alle movenze ; servendosi di mezzi di ingrandimento nella osservazione, utili criterii per la distinzione ad un esame sommario ed esteriore possono essere la disposi- zione e la forma delle ornamentazioni cuticolari, dei nuclei ipodermici, delle glandole etc, 14 Generalità. la presenza o meno e la disposizione delle ciglia vibratili e delle setoline sensitive, la forma e disposizione delle zone, fossette o rilievi ciliati cefalici, la dimensione delle uova se si tratta di individui maturi e trasparenti. Tale uniformità di aspetto esterno si rispecchia anche nelle uniformi descrizioni dei diversi autori che illustrarono specie di Protodrili, i quali autori, sia ritenendole come appar- tenenti al genere Polygordius , sia dando loro il vero valore di genere a sé , si intratten- nero sommariamente sui caratteri esterni. Fra i primi Metschnikoff (2), Sciineider (1), Lan- GERHANS (7), si limitarono a notare il movimento strisciante simile a quello dei nemertini, i due lunghi tentacoli ed il solco ventrale; evidentemente essi ponevano mente a questi caratteri come quelli che segnavano le principali differenze che essi riscontravano con le altre specie del genere Polygordius a cui ascrivevano gli animali. Fra quelli che consi- derarono gli animali come rappresentanti di un genere a sé Hatschek , fondatore del genere , dà una più estesa descrizione delle forme esterne (6j, e parla fra l'altro di due tentacoli a forma di nastro appiattito (bandfòrmige abgeplattete). Tale forma in verità non si riscontra nei tentacoli di nessuna specie, i quali sono costantemente cilin- drici e mostrano solo delle solcature trasversali talora più , talora meno evidenti , che danno loro un aspetto anellato ; condizione questa che ne facilita i movimenti di curva- tura in senso verticale e laterale , i quali ultimi non sarebbero favoriti da una forma appiattita. Salensky, che dedica nel suo lavoro sugli archianellidi di recente apparso (20) un ca- pitolo alle fórme esteriori dei Protodrilus, nota fra l'altro la grande mobilità dei tentacoli determinata dalla loro ricca muscolatura. L'autore però trova maggiore somiglianza nella forma esteriore del Protodrilus , con quella del Saccocirrus, dando forse un maggiore valore alla somiglianza fra i tentacoli cefalici e i lobi codali che si riscontrano in ambedue i generi, di quella che non venisse data da altri ai movimenti talora assai rapidi ed alla poco ch- stinta segmentazione, per determinare le somiglianze col genere Polygordius. In effetti né r una né l'altra delle vedute manca di verità, ma giova notare che la somighanza delle forme esterne più di ogni altra può essere interpretata come fatto di pura convergenza morfologica, per nulla strana se si pensa che Protodrilus, Saccocirrus e Polygordius vivono assai spesso nel medesimo ambiente. Parte II. Anatomia, Istologia e Fisiologia. Metodi di Ricerca. Il diverso grado di trasparenza delle varie specie non permette di servirsi per tutte su larga scala del metodo della osservazione diretta sul vivo ; tuttavia questo metodo è certamente quello che dà i migliori risultati per le specie trasparenti. Usando tale me- todo è necessario attutire la grande mobilità degli animali a line di potersi servire dei più forti ingrandimenti ; a tal uopo usai spesso, nella osservazione a fresco , la ane- stesizzazione con cocaina in soluzione estremamente diluita. La immobilità si ottiene in pochi secondi introducendo in una bacinetta che contiene pochi ce. di acqua marina una goccia di soluzione 5 7o di cocaina (in acqua distillata), od insinuando una goccia di questa soluzione sotto il vetrino coprioggetto, che contiene l'animale in uno straterello di acqua ma- rina ; appena la miscela viene a contatto con l'animale questo si agita rapidamente per due o tre secondi con moto serpentino, e poi si ferma ; non cessa però mai del tutto il moto delle ciglia del solco ventrale, per modo che spesso resta nell'animale narcotizzato un lento moto di progressione, facilmente correggibile con lo spostamento in senso inverso del tavolino del microscopio. Il metodo della osservazione sul vivo mi fu assai utile specialmente per stu- diare le ciglia e gli organi ciliari esterni, gli elementi celomatici ed il sistema circolatorio che è sul vivo osservabile meglio che in qualsiasi preparazione pel fatto che il liquido ema- tico è spesso colorato, e che le pareti dei vasi, esilissime, facilmente vanno in rovina con le manipolazioni. Tale osservazione richiede però le più grandi precauzioni (quando non si disponga di abbondantissimo materiale) per non rendere inservibili numerosi esemplari. E ciò s'intende facilmente quando si pensi che , date le minuscole dimensioni degli ani- mali, non è raro il caso di doversi servire dei più forti ingrandimenti, e di obbiettivi ad immersione, e che basta un attimo di soverchia pressione (che può verificarsi anche per la evaporazione dell'acqua che si trova sotto il vetrino) per ridurre l'animale in istato di informe poltiglia Quando, perciò, non si dispone che di qualche esemplare, come accadde 16 • Anatomia, Istologia e Fisiologia. a me per una o due specie , è sempre utile ricorrere direttamente alla fissazione e con- servazione in alcool, per farne preparati in tota o sezioni. Per la conservazione bisogna ricorrere ugualmente al metodo della cocaina, te- nendo gli animali per pochi minuti nella miscela innanzi detta prima di passarli nel li- quido fissatore. Può servire anche V aggiunzione di qualche goccia di alcool a 90° nella bacinella che contiene gli animali in poca acqua marina; ma 1' altro metodo è di più sicura riuscita. Il liquido fissatore da preferirsi di gran lunga ad ogni altro è la soluzione al 6 "/o di sublimato corrosivo in acqua distillata, con o senza 1' aggiunzione di tre o quattro gocce, per ogni 5 ce. , di acido acetico glaciale : gli animali delle specie più piccole si fissano in un'ora; proporzionalmente in due o tre gli altri; è molto utile in seguito la soluzione iodica in alcool a 70° secondo il consueto metodo. Una buona conservazione si ottiene anche con la fissazione in liquido di Perenti , purché non si conservi poi in tubi con co- perchio di sughero, ed anche col liquido di Rabl. di cui mi servii però a preferenza per la embriologia , come sarà esposto nel capitolo sulla metodica dell' investigazione onto- genetica. Gli animali fissati e conservati nel modo suesposto possono servire tanto per la dis- sociazione quanto per le preparazioni in toto, nonché pei tagli al microtomo. La dissociazione mi diede buoni risultati solo nello studio del sistema musco- lare, essendo gli elementi di questo sistema i soli che abbiano sufficiente resistenza per conservare la loro integrità sotto l' azione degli agenti chimici e meccanici che si usano in questo metodo. Mi servii inoltre con profitto della osservazione di animali interi acconciamente co- lorati e diafanizzati. Non privo di utilità è il metodo di disidratare e rendere trasparenti gli animah e montarli in balsamo o glicerina senza alcuna colorazione. Ottimi preparati si ottengono in questo modo, passando gli animali direttamente in alcool a 70° (e poi nei successivi fino a quello assoluto) dalla miscela narcotizzante. Se 1' operazione dei passaggi degli alcool é fatta con la massima rapidità sufficiente per eliminare tutta l'acqua (spesso uno a tre minuti per ogni alcool) e poi la diafanizzazione è fatta con olio di cedro asso- lutamente neutro, montando in balsamo , si ottengono dei preparati in cui restano pe- rennemente conservati i colori anche se questi sono dati , come avviene di frequente negli anellidi, dal liquido ematico o dal vitello delle uova. Nel caso in (iui era più utile avere dei preparati in toto colorati, mi servii a pre- ferenza dell' emallume , dell' emacalcio , del paracarminio e del picrocarminio. Anche qui come in altro mio studio, mi fu di grande utilità il metodo della i>per color azione, ossia di colorare intensamente (durante parecchie ore anche coi coloranti più rapidi) per ri- correre poi a soluzioni decoloranti (acido cloridrico in alcool), a fine di ottenere la quasi completa diafanizzazione delle parti superficiali, e la intensa colorazione degli organi in- terni. La difficoltà di questo metodo sta nel riuscire a cogliere il momento opportuno Metodi di ricerca. ]^7 per far cessare la decolorazione , senza che il preparato resti troppo colorato o venga soverchiamente decolorato. Tuttavia anche il metodo di colorare debolmente ma direttamente è utile, massime per l'esame degli strati superficiali della parete del corpo ; tale colorazione coi coloranti usati, che sono notevolmente concentrati , deve farsi con una rapidità eccessiva ; il piìi delle volte per semplice immersione , o con permanenza di pochi secondi nel liquido co- lorante. Non mancai di provare il metodo della colorazione in tra vitale con sostanze coloranti assai diluite nell'acqua marina (bleu di metilene specialmente), ma rimasi com- pletamente deluso nella mia speranza di ottenerne utili risultati. La grande delicatezza, e la poca resistenza dei Protodrili ad ambienti alterati era causa che anche delle sem- plici tracce del colorante nel liquido ambiente , mettessero fuor di vita e mandassero in dissoluzione gli animali prima che si fosse avuto il tempo di fare qualsiasi osservazione. n metodo dei tagli al microtomo mi fu del massimo ausilio per le mie osser- vazioni. Di esso iTii servii tanto per animali o parti di animali previamente colorati in toto, quanto con animali non colorati. Nel primo caso furono da me preferiti l'emallvune, l'ema- calcio, e il paracarminio. Per le inclusioni, trattandosi di animali delicatissimi, sono neces- sarie le più grandi precauzioni per evitare che durante il disidratamento o l'impregnazione al termostato avvengano forti defomiazioni o alterazioni dei pezzi. Il toluolo dà utili servigi, ed è opportuno passare da esso i pezzi non direttamente nella paraffina, ina in una miscela in parti uguali di queste due sostanze, lasciando poi evaporare a caldo il toluolo. In tal modo appena questo è completamente eliminato il pezzo può dirsi impregnato di pura pa- raffina, e può essere incluso. Per la colorazione sulle sezioni oltre che della eraatossilina deH'EHRLiCH e di Heidenhain e dell'emateina I A di Apàthy mi servii con ottimo successo di due metodi di doppia co- lorazione: l'ematossilina ferrica dell'HEiDENHAiN insieme con l'orange GT., e l'emateina I A Apàthy con lo stesso orange G. n primo di questi due metodi di colorazione mette in grande evidenza il sistema muscolare e dà un meraviglioso risalto a tutte le altre parti , lasciando che 1* aranciato campeggi ovunque vi sono glandole mucipare e sostanze mucose. Il secondo, dando minore risalto al sistema muscolare, colora in una bellissima tinta azzurra tutti gli altri elementi, tranne gli elementi mucosi, che restano anche qui colorati in una bella tinta aranciata. La colorazione con Y orange deve sempre esser fatta dopo 1' altra , con soluzione concentrata del colorante in acqua, e per un tempo relativamente lungo, altrimenti tutto il colorante viene sottratto nel passaggio degli alcool della scala ascendente. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf vou Nea|)ei. Piotodrilus Ig Anatomia, Istologia e Fisiologia. La pelle. La pelle dei Protodrili è costituita essenzialmente da niio strato di cellule, le quali a norma dei diversi punti del corpo e dei diversi ufficii a cui sono destinate variano di forma, di grandezza, e di natura; possono in fatti trovarsi nella pelle cellule di sostegno, cellule vibratili, cellule glandolari varie, e cellule sensitive. Questo strato di cellule, che costituisce Tip od erma, epidermide o pelle che dir si voglia, è esternamente a con- tatto con una sottilissima cuticola, ed internamente aderisce allo strato dei muscoli lon- gitudinali della parete del corpo , mentre è appena visibile fra questi e 1' ipoderma una membrana basale. Le cellule che in generale si mostrano in un solo strato, quando l'animale è un po' contratto o in punti del corpo dove speciali condizioni richiedono una maggiore grossezza dello strato ipodermico possono apparire in più strati, scorgendosene nei tagli i nuclei a diversi livelli; ma ciò dipende unicamente dal fatto che le cellule sono in quei punti più strette fra loro e quasi ammassate, in modo da essere talune spinte in alto ed altre in basso. In questi punti, infatti, i nuclei sono sempre alterni anche dove appaiono in due o più file, in modo che non se ne trovano mai più di uno su di una medesima linea perpendicolare alla superficie del corpo. Tale maniera particolare di presentarsi dei nuclei dove la pelle è più spessa spiega forse il fatto che 1' Uljanin nella descrizione della pelle del P. purpureus -p3iiVà di due strati di cellule piccole, poligonah con grossi nuclei, e fra questi uno strato di cellule glandolari , mentre la stessa specie, che io ho avuto occasione di studiare accuratamente qui a Napoli , non smentisce per questo riguardo la regola generale innanzi esposta. 1. Cuticola. La cuticola è sottilissima; essa non raggiunge nei punti del corpo ove è meglio visibile e nelle specie più grandi più di 1 |Ji o 1,5 [i di grossezza. Delle modificazioin di spessezza o di densità secondo linee e punti variamente e simmetricamente disposti deter- minano talora dei sottili e delicati disegni, diversi in ciascuna specie , dando alla pelle , vista, con forte ingrandimento, una facies caratteristica. A tali ornamentazioni cuticolari si aggiungono di solito , nel determinare i motivi ornamentali della pelle, i nuclei ipodermici e le giandole, visibili non di rado per traspa- renza. A chiarire ciò vale 1' esame delle figure contenute nella Tav. 2 , le quali danno appunto r aspetto plastico delle estremità del corpo delle diverse specie ; nel Pr. hì/poleucus le ornamentazioni (fig. 9 e 10) sono date unicamente da differenziazioni cuticolari, mentre nel Pr. spongioides (fig. 15 e 16) la cuticola è pressoché omogenea e la speciale facies è determinata da numerose vacuole ipodermiche e dalle giandole visibili per trasparenza, e sono visibili, talora, specialmente nella coda (fig. 16) anche i nuclei delle cellule di sostegno. La cuticola Ipoderma. iq in generale, a differenza del Folygordius, si presenta molto sottile e di struttura assai sem- plice ed unistratificata. 2. Ipoderma. A. Ipoderma in generale. Lo strato ipodermico , come s' è accennato , può essere variamente ispessito nelle diverse regioni del corpo. Molto sottile ed evidentemente formato da un unico suolo di cellule è nelle parti dorsali , in cui più rade sono anche le differenziazioni glandolari e sensitive, salvo per la specie Pr. flavocapitatus in cui si riscontrano delle glandole caratte- ristiche disposte perennemente sul dorso dell' animale. L' ipoderma si mostra invece maggiormente ispessito nelle parti latero-ventrali dello animale, come può rilevarsi da qualunque delle molte sezioni trasverse praticate nel tronco o della regione codale, ed illustrate nelle Tavole 5, 6, 7. Tali spessimenti sono in relazione con la presenza e l' attacco dei forti muscoli trasversali latero-ventrali, la cui fmizione sarà esposta in seguito, e con la presenza costante della gronda ciliata e, in generale, di zone ciliate ventrali, le quali sono sempre determinate da un epitelio ciliato a cellule ci- lindriche molto alte, e con nucleo distante dalla superficie ciliata. In questa regione latero- ventrale, inoltre, non mancano , per accrescerne lo spessore, delle cellule che presentano nel loro interno grossi vacuoli; grossi spazii si riscontrano non di rado fra cellule e cellule, visibili specialmente nelle parti laterali del Pr. spongioides, e ventrali del Pr. Leuckarti; essi furono notati in questa specie anche dal Hatschek, che le trovò frequenti specialmente in prossimità della bocca (e quindi, anche in questo caso in posizione ventrale) , ma non mancò di disegnarle anche in sezioni di altri punti del corpo (16 pag. 4 fig. 16-19). Nel Pr. spongioides le vacuole assumono un tale sviluppo da dare all'animale vivente un aspetto spumoso così saliente e caratteristico, da giustificarne il nome specifico (Tav. 6 fig. 7 vac). B. Ipoderma nudo ed ipoderma ciliato. Data la frequenza di ciliature alla superficie del corpo dei Protodrili, io credo utile nella massa cellulare ipodermica di questi animali di far distinzione fra cellule ipodermiche ciliate e cellule ipodermiche nude, dal momento che nell' un caso e nell' altro ci troviamo di fronte ad elementi epiteliali cilindrici abbastanza alti, e che none assolutamente naturale la distinzione, da altri adottata, fra cellule di sostegno e cellule di rivestimento; tali vocaboli verrebbero giustificati da un criterio più funzionale che morfologico; ina, non essendoci una vera e netta differenza fra le due forme di cellule, riesce anche diffìcile la distinzione fisiologica. Oltre a questi due tipi di cellule ipodermiche pr. dette, dovrò occuparmi delle cellule sensitive e delle glandolari che sono abbondantemente sparse nella pelle. 20 Anatomia, Istologia e Fisiologia. Le cellule ipodermiche nude costituiscono specialmente lo strato ipodermico della regione postcefalica e codale, in maggior numero sui lati e sul dorso dell' animale. Esse hanno un protoplasnm quasi omogeneo; sono più alte quelle poste sui lati che sul dorso (Tav. 6 tig. 1, 2, 12, Tav. 7 fig. 1 e seg.). Il loro nucleo è arrotondato , e la sostanza cromatica vi si vede raccolta in granuli non troppo diffei'enti fra loro in grandezza. Le cellule ipodermiche ciliate abbondano specialmente sul capo, sia dorsal- mente per formare zone , rilievi e fossette ciliate, sia ventralmente per formare la zona ciliata periorale, e non meno anteriormente, sul lobo preoi'ale. Si trovano poi per tutto il corpo nella parte ventrale, per fonnare la doccia ciliata ventrale caratteristica del gene- re Protodrilus , la quale si protrae ventralmente fino all' estremo codale (v. pag. 12j. Le cellule ciliate sono costantemente molto alte; il loro protoplasma è più denso verso la su- perficie che porta le ciglia , il nucleo ha forma allungata , ed è posto costantemente nella parte della cellula più distante dalla superficie ciliata ; i limiti cellulari sono abbastanza distmtamente visibili. Esempli di queste cellule si possono trovare in qualunque figura di sezioni , longitudinali o trasverse , in cui si vedano ciglia alla superficie esterna. Quantunque si possano trovare ciglia e peluz?;i vibratili sparsi anche dorsalmente o disposti in lasche corone segmentali (Pr. flavocapitatus, Pr. oculifer, Pr. Hatscheki e giovani delle altre specie), pure non si scorge in corrispondenza di questi, nelle cellule che li por- tano, alcrma notevole differenza dalle semplici cellule ipodermiche, neanche in quelle specie in cui, come il Pr. Leuckarti, queste corone ciliate assumono un notevole sviluppo. Alla categoria delle cellule ipodermiche ciliate credo che possano ascriversi le « Haut- fadenzellen » che sono oggetto di una speciale descrizione nel recentissimo lavoro del Sa- LENSKY (20, pag. 123), e che, secondo 1' Autoi'e avrebbero speciali funzioni a seconda degli organi pi'esso cui si trovano. C. Ipoderma sensitivo. Le cellule ipodermiche, particolarmente in alcuni punti del corpo, acquistano, senza profondamente trasformarsi, speciali funzioni in rapporto con la sensibilità tattile. La sola differenza immediatamente constatabile fra le cellule ipodermiche ordinarie e quelle tra- sformate per la funzione sensitiva, è che queste ultime sono costantemente fornite di un ciglio (o talora anche più) verso la supei'ficie libera ; esse si trovano sempre in punti ove col loro estremo interno possono mettersi in immediato contatto con masse nervose: se ne rinvengono quindi principalmente sui tentacoli , e più abbondanti alla faccia ventrale di essi, dove corrono, immediatamente sotto la pelle (come vedremo meglio nel capitolo sul. sistema nervoso) due rami nervosi che traggono origine dalla massa cerebrale; se ne trovano ancora sul lobo preorale, il quale è tutto occupato dalla iiiassa ganghare cerebroide ; ve ne sono sulla supei-ficie latero-ventrale della regione cefalica, dove, nello spessore della pa- rete del corpo, corrono i rami periesofagei di dotto sistema; in ultimo peli tattili sono pre- senti lungo la gronda ventrale, che segue i rami ventrali del sistema nervoso, ed all' e- Ipoderma. 21 stremo cedale , sui lobi adosivi, che, come vedremo, hanno pur essi assai prossime alcune speciali propaggini del sistema nervoso ventrale. I peli tattili che sporgono da queste cellule sono di solito in numero di uno per ciascuna di esse , e sono rigidi. Tuttavia non è raro il caso di scorgere, specialmente in quelle dei tentacoli, un assai lento modo ondulatorio. Inoltre, pure essendo presente un rapido movimento ondulatorio e numerose le ciglia, è necessaiio dare valore di cellule sensitive a dei gruppetti di cellule vibratili ricuive a semiluna e con nucleo anch' esso semilunare, che formano degli speciali glomeruli aventi in corrispondenza della supertìcie della pelle una fossetta ciliata ; questi speciali organi di senso ipodermici si rinvengono a preferenza tra le cellule ciliate della zona periboccale y nella regione ventrale della testa (Tav. 4 fìg. 14 e 18 cs). Ugualmente come cellule sensitive ipodermiche sono da considerarsi le cellule ciliate che costituiscono le zone, rilievi e fo-isette ciliate che si trovano sul capo, le quali, come vedremo nella sistematica, costituiscono un ottimo carattere per la classifica delle specie (figure superiori della Tav. 2 od). Anche per questi gruppi di cellule ciliate interpretabili come sensitivi vale la norma già enunciata, di trovarsi cioè in diretto contatto o assai prossimi alle masse nervose sot- tostanti. • Tra le cellule ipodermiche ciliate è quindi necessario di fare distinzione fra quelle la cui vibratilità ha scopo di movimento, e quelle la cui funzione è eminentemente sensitiva; funzioni che, per quanto differenti, fanno parte entrambe della vita di relazione, e quindi come negli animali superiori sono in rapporto con le masse nervose , le quali qui come altrove presiedono alla duplice funzione del movimento e della sensibilità. D. Ipoderma glandolare. Indico col nome d' ipoderma glandolare 1' insieme di tutte le glandolo che si rinven- gono fra le cellule ipodermiche, e che sono da considerarsi come cellule ipodermiche per la loro speciale funzione secretrice. Ve ne sono di diverse forme e differenti anche per la natura del secreto che elaborano ed a norma della loro funzione sono più o meno abbon- danti nelle diverse parti del corpo. Glandolo mucose. Sono sparse su tutto il corpo, specialmente alla parte dorsale, ma non mancano anche sul voiìtre ove sono più visibili nei tagli, perchè la loro forma globosa contrasta con quella delle cellule cilindriche dell'ipoderma cibato. Si vedono con .notevole ingrandimento anche sul vivo, poiché, specialmente quando sono piene di secreto, il loro nucleo è poco visibile, e quindi in loro corrispondenza è interrotto lo strato dei nuclei ipodermici ; inoltre anche le ornamentazioni cuticolari, quando ve ne sono, vengono interrotte in corrispondenza di queste cellule. Esse hanno forma di fiasco senza collo o di globo, e presentano costantemente un'a- pertura alla superficie della pelle (Tav. 4 fig. G fjm). 22 Anatomia, Istologia e Fisiologia. Il contenuto mucoso si raccoglie in tante piccole sferule o gocciole di sostanza tra- sparente, omogenea, che di solito riempiono l'intera cellula, tanto da mascherare comple- tamente il protoplasma ed il nucleo di questa; il quale ultimo, però, è visibile assai di- stintamente quando queste cellule glandolali si sono di recente vuotate del loro secreto (fig. cit. gmv): tale nucleo di solito è piccolo ed un po' spostato dal centro verso la parete cellulare. La tìg. 6 della Ta\\ 4 mostra un pezzo della superficie del corpo di un Pr.purpu- reus pervenutomi da Helgoland in alcool , fissato con sublimato e leggermente annerito per essere stato conservato per lungo tempo. Vi si vedono , oltre alle cellule ipodermi- che nude, delle cellule glandolari mucose colle loro sferette interne (gm) ed altre vuotate del loro contenuto (gnw). Nella fig. 8 della stessa tavola vi sono anche tre cellule glan- dolari mucose, di cui una vuota ; la sezione non passa per il nucleo di nessuna di esse, mentre 1' altra sezione rappresentata nella fig. 7 mostra una cellula della stessa natura, con nucleo e con sferette di muco (gm). L'interpretazione di glandole mucose, data a queste cellule, si basa tanto sulla osser- vazione sul vivo quanto su apposite colorazioni e reazioni da me fatte. Ho potuto infatti constatare che le piccole sferule appena venute alP esterno in contatto dell'acqua si sciol- gono in una sostanza che aderisce alla pelle e forma il sottile strato mucoso, di cui questi animali sono solitamente provvisti ; le cellule vuote sono quelle che hanno già provveduto questo muco ; tale emissione si produce in maggiore abbondanza con stimoli meccanici esterni ; le glandole che prima si vuotano sono le più turgide. Un mezzo assai dimostrativo per la determinazione e differenziazione delle sostanze mucose . è quello della doppia colorazione con 1' emateina I A di Apàthy e 1' orange G ; il muco ha minore afiinità con 1' emateina che con V orange , viene quindi nella doppia colorazione intensamente colorato in giallo aranciato , mentre il protoplasma ed i nuclei delle altre cellule (ed anche delle cellule glandolari) si colorano in azzurro. Tale colorazione riesce a meraviglia per mettere in evidenza le cellule glandolari mucose dell'ipoderma, nelle quali, pur colorandosi il nucleo in azzurro, resta in vivo co- lore d' arancio tutto il contenuto sferulare , fra cui si distingue qualche brandello dello scarsissimo protoplasma lievemente colorato in azzurro. Anche gli altri coloranti che hanno una notevole afiinità col muco (mucicarminio, emallume di Mayek ed altri) colorano intensamente le sferule contenute nelle cellule innanzi descritte. Queste cellule ipodermiche mucose sono molto affini a quelle che Eisig descrisse nei Capitellidi col nome di « Kugelzellen o Kugeldrusen » ^). Di esse parlarono poco o nulla coloro che mi precedettero nello studio dei Protodrili ; essi non fermarono su queste glan- dole la loro attenzione, attratta specialmente dalle altre piìi vistose di cui parlerò in se- guito; Uljanin accenna a glandole unicellulari segreganti muco e le figura senza annove- rare le caratteristiche sferule da me descritte ; parla inoltre di lungo condotto d'uscita 1) Eisia, H.. Die Capitelliden des Golfes von Neapel. — Fauna u. Flora CtoIì'. v. Neapel. 16. Monogr. 1887, pag. 47. Ipoderma. 23 mentre un vero condotto manca addirittura; Lancìeriians acceinia a numerosi fullicoli che emettono facilmente il loro contenuto, ed Hatsoiiek j^arla solo di cellule mucose a forma di clava, alludendo evidentemente ad altre glandole; Sai.essky (20 pag-. 115) dice di aver visto delle glandole mucose (Schleimdrvisen) in Pr. parocwpitatufi, ma nella sua descrizione si stenta molto a riconoscere le glandole da me descritte, quando egli presenta il contenuto di queste cellule come « un corpo ingrossato che talora assume una forma quasi sferica » e dice che esse hanno « un breve condotto di uscita tubolare », e relega, per giunta, il nucleo a fianco alle cellule, aggiungendo che, però, non è sempre possibile di affermare che esso appartiene a quelle ; riscontra inoltre poca differenza tra il plasma cellulare ed il secreto, avendo entrambi sti-uttura granulosa : tutti fatti che sono in patente contradi- zione con quanto è stato da me osservato e descritto ; ai quali va ancora aggiunto l'altro, accennato dal detto autore noli' affermazione che la loro « Verteilung nur auf die Bauch- flache des Korpers beschrankt ist » mentre queste glandole, a differenza delle altre di cui sarà detto in seguito, abbondano proprio sul dorso dell'animale. Glandole adesive. Su queste, che sono le glandole più vistose dell'ipodernm, regna ancora la massima disuguaglianza di vedute, sia per quel che riguarda la loro strut- tura che la loro funzione. E utile premettere che io come glandole adesive considero tutte quelle che stimo abbiano la funzione di tener fermo l'animale, aderente ai corpi sommersi, sia che queste siano poste lungo il corpo, sia all' estremità codale ; e ciò premetto per non generar con- fusione, visto che da altri autori tale nome è conferito solo alle glandole dei lobi adesivi il oli a coda. Le glandole adesivo sono quelle che , per essere visibili facilmente anche sul vivo, concorrono grandemente a dare una speciale fades alla superficie del corpo nelle diverse specie, e massimamente in talune in cui raggiungono un grande sviluppo (Pr. spongioides, Tav. 2 fig. 15, 16 ga). Esse sono però sempre in maggior numero nella parte ventrale, ove sono costantemente presenti, mentre mancano del tutto dorsalmente in alcune specie (Pr. hypoleucus, Pr. sphaerulaius, Pr. HafscheM). Esse appaiono corno piccoli corpi claviformi (o, quando sono più sviluppato, come tubuli) più ri u frangenti, con un estremo un po' ingros- sato, che si approfonda nello spessore dell' ipoderma, ed un altro assottigliato che sporge alla supei-ficie di osso. Tale aspetto hanno ugualmente in sezioni, nelle quali sono spesso molto evidenti per avere il loro contenuto grande affinità con molte sostanze coloranti (Tav. 3 fig. 13, Tav. G fig. 16 ga). Questo corpuscolo claviforme è costituito da uno spazio ripieno di una sostanza assai densa , la quale si raccoglie in lunghi filamenti, o baston- celli trasparenti strettamente aggruppati e stipati l'uno contro l'altro, in modo tla formare quasi un sol corpo. Non è raro ancora il caso che questi filamenti o bastoncelli si rinvengano veramente fusi insieme, per formare una sostanza densa ed omogenea , la quale sporge e talora ri- gurgita in piccola quantità attraverso V apertura che trovasi in corrispondenza dell' e- stremo assottigliato, senza però allontanarsene. Il fitto contenuto e la grande affinità di 24 Anatomia, Istologia e Fisiologia. esso coi coloranti non porniotto di vedere distintamente il nucleo, che, probabilmente, è addossato alla parete. Ho accennato alla costante presenza di queste cellule glandolari nelle varie specie, ma occorre mettere anche in rilievo il diverso sviluppo che esse assumono in ispecie dif- ferenti. Lo studio di esse nella maggiore specie da me presa in esame, il Pr. spongioides, rinvenuto nelle acque dolci, getta molta luce sulla loro struttura e sul loro ufficio. La superficie del corpo di questa specie presenta un aspetto assai caratteristico non solo per le vacuole che danno, come si è detto a pag. 22, ragione del nome della specie, ma anche per essere tutta la pelle nel suo spessore attravei'sata da queste glandole in forma molto allungata, più rade nella pai'te anteriore del corpo, più frequenti nella parte posteriore , dove , in prossimità dell' estremo codale , prendono 1' aspetto di innumerevoli tubolini, fittamente raccolti in fasci ricurvi, e ravvolti su sé stessi (Tav. 2 fig. 16 cja). Tale aspetto ha sulla faccia ventrale tutto il tratto del corpo dell' animale dalla regione post- cefalica in dietro, fino alla coda. In sezioni trasverse il fatto è ancora più evidente, giacché tutto lo spessore della pelle della parete ventrale si vede attraversata da numerosi tubuli sboccanti all' esterno per lo più sulla faccia ventrale stessa in prossimità del solco ciliato (Tav. 5 fig. 6, Tav. 7 fig. 21, 22 ga). Ma nelle sezioni trasverse del corpo del Pr. spongioides si vede ancora di più : se- . guendo i tubolini nel loro decorso , verso i lati del corpo , si vede che essi non sono le glandole pr. dette , ma semplicemente i condotti di uscita del secreto elaborato da spe- ciali glandole unicellulari che formano dei gruppi sui lati del corpo. Tali cellule glandolari, che nulla hanno da vedere con le glandole mucose ipodermiche , presentano un piccolo nucleo ed uno o due pi'olungamenti, che, attraversando la parete ipodei'mica, formano ap- punto quei tubolini che nel loro ultimo termine vanno a sboccare alla superficie ventrale (Tav. 4 fig. 9 ga). Il secreto , di aspetto granulare quando è ancora nelle glandole che lo elaborano, ha una struttura filare entro i tubi, ed é, come nelle altre specie, quasi omogeneo in prossimità del punto d' uscita. Solo qualcuno dei pi'olungamenti tubolari si rivolge in alto, anziché in basso, per sboccare sulla superficie dorsale dell' animale (Tav. 7 fig. 21 gad). Le glandole laterali ora descritte sono ben visibili in sezione oltre che nella fig. 9 [ga) Tav. 4, anche a minore ingrandimento della fig. 9 della Tav. 6. Poiché esse sono raccolte in gruppi staccati, non sempre ne capitano nelle sezioni trasverse (Tav. 7 fig. 14), ma si . trovano costantemente i tubicini nell' ipoderma della parte ventrale. Nel caso delle altre specie [Pr. hypoleucus, flavocapitatus , oculifer etc.) mancano delle cellule glandolari così ben distinte come nel Pr. spongioides , ma ogni piccolo corpuscolo claviforme rappresenta una glandola a sé, come del resto accade anche nelle glandole di simil genere che si rinvengono nella regione cefalica e sui tentacoli di quest' ultima specie (Tav. 5 fig. 26 e Tav. 6 fig. 16 ga, gad). Ho accennato in principio del presente paragrafo al fatto che le glandole adesive sono quelle su cui vi è maggiore divergenza di vedute. Sono infatti queste le glandole che haimo Ipoderma. 25 ricevuto anche nomi alquanto differenti, e che in materia di Protodrilus nv\i prima d'ora furono distinte col nome di glande le adesive, ma piuttosto con quello di «g landò le o follicoli bacilliferi o bacillipari » per la forma del loro contenuto (Stabchen, Bacillen) ed interpretate in maniera assai varia. Esse vennero descritte da Uljanin , che parla di glandole a bastoncelli ; Hatschkk parla di cellule mucose a forma di clava (kol- benfòrmige Schleimzellen); Salensky dedica a queste cellule un capitolo, e ne dà una esatta descrizione, ma, fisso nell'idea di dover dare maggior valore alla forma del contenuto che alla loro posizione ed al loro modo di funzionare, conclude che esse sono degli organi di difesa, ripetendo quanto da altri fu affermato, sia per altri anellidi, sia pei turbellari, nella interpretazione di glandole analoghe, il cui contenuto si presenta in forma di l)astontii)i o di corpuscoli ovoidali allungati. Alla conclusione che queste glandole siano di natura adesiva mi hanno indotto con- siderazioni di vario genere. Si è visto come lo sbocco di questi corpuscoli a cla\'a si trovi quasi costantemente sul ventre dell'animale, e frequentemente, come anche gli altri autori affermano, sull'orlo della doccia cihata ventrale. È noto inoltre, e basta una semplice osservazione per dimo- strarlo , che le ciglia del solco ventrale vibrano di continuo , anche quando 1' animale è fermo, e così pure quelle dei tentacoli ; 1' esperienza mi ha dimostrato che le vibrazioni delle ciglia del solco non cessano neppure quando 1' anùnale è stato reso immobile per forti dosi di cocaina aggiunte all' acqua ambiente, e si interrompe solo con la morte di esso. Per la continua motilità di queste ciglia , non sottoposta nella sua intensità ad alcmi atto volitivo, r animale dovrebbe essere sempre in movimento di progressione, e non potrebbe mai arrestarsi se non intervenisse l' azione delle glandole, le quali, in immediato contatto col sistema nervoso, emettono mia piccola quantità del loro denso contenuto divenuto omo- geneo e di consistenza viscosa : in tal maniera l'animale aderendo al sostrato si arresta, pur continuando il movimento delle ciglia ^). T muscoli trasversi della cavità del corpo concorrono poi al distacco. Le glandole di- segnate nella fig. 26 della Tav. 5 hanno emesso appunto ciascuna una porzione di secreto forinando una specie di bottone adesivo alla superficie ventrale del corpo, per determinare r adesione (ga). Queste porzioni di secreto non mostrano più alcuna traccia delle forme bacillari del contenuto delle glandole, la qual cosa dimostra che quelle forme sono date unicamente da una particolare maniera di raccogliersi o rapprendersi della sostanza adesiva elaborata 1) Il presente capitolo era già in corso di pubblicazione quando io ricevetti dalla cortesia del Dr. Oadllkry un pre- zioso materiale di Protodrilus symhiotìcus Giard , nella organizzazione della quale specie ho trovato la migliore conferma della mia interpretazione di queste glandole quali glandole adesive. Si vedrà infatti nella parte sistematica ove ho dovuto per necessità di tempo relegare la illustrazione anatomica di detta specie, che in essa queste glandole claviformi sono raccolte in gruppi, sboccanti in rilievi latero-ventrali i quali, come mi conmnica lo stesso CAni-LERY, che ha osservato lo animale vivo, «funzionano come punti di appoggio momentanei sul so st r a to » per regolare i movimenti di progressione e di fermata dell' animale. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora. Golf von Neapel. Protodrilus 4 26 Anatomia, Istologia e Fisiologia. dalle glandolo, quando è ancora in esse contenuta. La torma bacillare di queste è, d'altra parte, osservabile solo a fresco sul vivo, mentre le manipolazioni necessarie per 1' osser- vazione istologica tendono a ridurre il detto secreto in una massa unica, la quale appare nelle sezioni come un sol corpo compatto oscuro , per la sua grande affinità con quasi tutti i coloranti. Né può infirmare in alcun modo queste mie vedute l'esperienza da altri compiuta, di far venir fuori quei corpuscoli sottoponendo l'animale vivo a forte compres- sione, non essendo tale fuoriuscita da ritenersi come un fatto normale e fisiologico , ma come una condizione meccanicamente procurata, e quindi di scarsa importanza. A chi insiste ancora nel ritenere queste glandole bacillipare come organi di difesa, pre- tendendo che i corpi contenutivi possono funzionare a guisa di proiettili contro gli assalitori, farò ancora notare che se ciò può apparire appena verosimile per altri animali, non può esserlo pei Protodiili, nei quali, come si è visto, e come è da tutti ammesso, gli sbocchi di queste glandole si trovano a preferenza sulla faccia ventrale, su cui l'animale striscia: la difesa verrebbe esercitata più intensamente proprio verso il punto dal quale non può venire offesa : sarebbe lo stesso se una nave da guerra per difendersi dirigesse il maggior numero delle sue artiglierie verso la zona d'acqua sulla quale galleggia, o se taluno per guardarsi dai suoi nemici, provvedesse di bocche da fuoco le suole dei propri stivali. Quantunque io non intenda di fare affermazioni al di fuori di quello che è frutto della mia diretta osservazione, pure a me non sembra improbabile che l'interpretazione da me data alle glandole bacillipare possa servire di guida per l'interpretazione di strutture analoghe che si rinvengono in altri vermi (Turbellarii, Phoronis, Cephaludiscus e, fra gU stessi anellidi, Capitellidi, Syllidi, Phyllodocidi, Aricidi, Serpulidi, Spionidi etc). Intendo di dire con ciò che forse potrà essere provato che i rabditi , i bastoncelli , i filamenti e simili (Ehabditen, Stàbchen, Bacillen, Harchen, Faden, Corps en massue etc), che si rinvengono in speciali cellule dell' ipoderma in molti vermi, altro non siano che fonne corrispondenti ad uno speciale modo di rapprendersi dì ima sostanza o di un secreto, il quale al momento di venir fuori per compiere la sua funzione diviene omogeneo (sostanza adesiva . umore viscoso, muco etc). S' è già visto innanzi , del resto , come le glandole mucose abbiano il loro contenuto raccolto in sferule (v. a pag. 22) , nessuna meraviglia quindi che il con- tenuto di altre glandole ipodermiche possa presentarsi in altre forme destinate a dissolversi sul punto di venir fuori od appena uscite dal loro follicolo. ' Apparechio adesivo codale. Questo apparecchio adesivo, che serve a fis- sare i lobi della coda dei Protodrili a corpi sommersi, trova la sua naturale illustrazione nella descrizione delle glandole adesive ipodermiche, poiché gran parte della sua funzio- nalità è dovuta appunto all' azione di queste glandole, le quali , pur differendo di poco dalle glandole adesive innanzi descritte nella loro natura , acquistano nei lobi codali un aspetto particolare per la loro forma. L'esame a fresco di uno dei lobi della coda (i quali, come si è visto, nelle diverse specie possono essere due o tre) lascia immediatamente distinguere in ciascuno di essi tre parti: un corpo un poco ingrossato, che si va restringendo in dietro per formare una Ipoderma. 27 seconda parte, specie di margine laminare somigliante ad una pinna (Tav. 2 tig. 2, 14 lem), ed in terzo luogo un vertice, posto verso l'angolo esterno della pinna, anch'esso lievemente ingrossato, che contiene un fascio di sottiU tubolini , visibili chiaramente anche sul vivo (Tav. 4 fig. 10, 17 gac). La prima parte ingrossata è costituita da cellule ipodermiche semplici frammezzate da glandole unicellulari allungate, con nucleo anch'esso allungato, protraentisi verso l'angolo (sbq) coi loro numerosi tubolini secretori disposti in fascio (Tav. 4 fig. 10 gac). Le cellule glandolari hanno un contenuto granuloso , che riempie i tubicini formando in essi una sostanza compatta, facilmente colorabile ; i tubicini hanno direzione parallela ai nuclei glandolari. Alcuni di essi perù, invece di dirigersi verso il punto comune di sbocco, modificano mi po' la loro direzione, e vanno ad aprirsi lungo il margine laminare del lobo (mi). In complesso, come si vede, salvo la forma del secreto, che qui si mostra tanto a fresco che nei preparati assolutamente omogeneo, (fatto che s'è visto essere d'importanza assai relativa) e salvo la forma molto più allungata queste glandole sono perfettamente analoghe alle altre glandole adesive, e nemmeno il loro modo di comportarsi con le so- stanze coloranti dimostra notevoli differenze. Possono quindi annoverarsi nella medesima categoria. Ma queste glandole adesive non sono tutto quel che vi è di notevole nella struttura dei lobi codali pel meccanismo dell'adesione. L" orlo o margine laminare del lobo e le parti adiacenti sono provvisti di numerose cellule ipodermiche foggiate in un modo speciale ; esse sono cioè molto alte, e si prolungano verso l'esterno in una sorta di pro- cesso cilindrico terminato da un lieve incavo. Tutti questi cilindretti sporgenti costituisono, in una parola, altrettante minuscole ventose. La loro struttura è assai elementare, ma ciò nonpertanto la loro funzionalità è molto efiicace, Chi infatti riesce ad osservare su di un animale vivo un lobo codale mentre è in funzione, mentre cioè si attacca ad un corpo sommerso (fondo di una bacinetta per esempio) può constatare che l' atto dell' attaccarsi si esplica in due movimenti successivi : in uno aderisce la supei-ficie dell'angolo esterno, ove sono gli sbocchi glandolari da cui già spor- gono numerose goccioline di secreto, ed in un altro la parte marginale del lobo che porta le minuscole cellule a ventosa viene compressa sul corpo su cui deve far presa : moxd- mento reso possibile da speciali muscoli di cui ci occuperemo a suo tempo. E così, d'altra parte, nel distacco avviene l' inverso : prima i muscoli ritraggono la parte marginale provvista delle ventose e poi il punto in cui convergono il maggior numero degli sbocchi glandolari viene distaccato per opera degli stessi muscoli retrattori. Per poter constatare su animali conservati questa minutissmia struttura , \-isiljile solo a forte ingTandimento , è necessario disporre di preparati assai ben riusciti , in cui non sia per nulla alterata la forma delle cellule ipodermiche sporgenti dal lobo. La fig. 10 della Tav. 4 è tratta da un preparato di Pr. purpureus, la fig. 1 7 della stessa tavola mostra uno dei lobi del Pr. flavocapitatus osservato dal dorso , a fresco : in entrambe sono chia- ramente visibili le accenate minuscole ventose (vej. 28 Anatomia, Istologia e Fisiologia. Le glandole dorsali. Osservate e descritte per la prima volta nel citato lavoro da Salensky (20 pag. 118) esse si rinvengono in nna sola specie, il Pr. flavocapitatus ; furono da me osservate fin tlallo scorso anno negli esemplari della stessa specie , che ho rinve- nuto a Napoli. Quantunque, come sarà dimostrato in seguito, la loro funzione debba rite- nei'si essere in stretto l'apporto col sistema genitale , pure cade a proposito di parlare della loro morfologia in questo capitolo, dal momento che sono delle vere e proprie glan- dole ipodermiche. Le glandoli' dorsali sono disposte lungo la linea medio-dorsale del corpo, e vi è un sol gruppo glandolare per ciascun segmento. Come già accennai in una nota preliminare e come meglio svilupperò in seguito illustrando i fenomeni della vita riproduttiva dei Protodrili, nell'epoca della maturità ses- suale è sempre possibile di rinvenire individui che producono ad un tempo uova e sperma- tozoi ed altri individui che producono soh spermatozoi (maschi complementari). Le glan- dole dorsali invano si cercherebbero in questi ultimi, mentre sono costantemente presenti in quelli nel periodo della matuiità, quando sono provvisti di uova e di spermatozoi. Si rinvengono inoltre sempre e soltanto nei segmenti genitali, e cioè dal segmento 17" dopo il capo ') fino all' estremo posteriore del corpo , dove mancaìio solo nel segmento pigi- diale, e talora nel precedente, mentre sono di solito rudimentali nel tei'zo e quart'ultimo. Aggiungasi che delle glandole suddette non vi è alcuna traccia negU esemplari che non sono ancora giunti al perfetto stato di maturità sessuale. Fra i molti esemplari di Seba- stopoli che potei studiare per la cortesia del Dr. Zernow neppure uno è provvisto di que- ste glandole , non essendo stati raccolti nel periodo della maturità. Premesse tali cognizioni sul rinvenimento di queste glandole, le quali cognizioni sono _ importantissime per la loro interpretazione e non risultano dal lavoro del Salensky, sarà utile che io mi intrattenga alquanto anche nella loro descrizione, che dalle mie osserva- zioni risulta in qualche punto non del tutto d' accordo con quella del prelodato autore. I gruppi glandolar! (Tav. 9 fig. 2 gd) constano ciascuno di un nunrero limitato di cellule , da ottanta a cento , riunite in un fiiscio compatto ; esse cellule sono più larghe verso la parte più profonda, che contiene il nucleo, più sottili verso la parte più prossima all' esterno. Il nucleo è piccolo, lievemente allungato, e trovasi nella parte ingrossata di ciascuna cellula. Ogni cellula glandolare consta di due parti, l'una è quella in cui si trova il nucleo, con protoplasma di aspetto granuloso , e con numerose vacuole , ed un' altra più prossima alla superficie del corpo, il cui protoplasma è più omogeneo , vi è qualche vacuolo, e vi si vedono a forte ingrandimento dei sottilissimi filamenti ravvolti su sé stessi e talora distesi (/se). I limiti cellulari sono poco netti in questa porzione delle cellule. Tutte queste cellule con la loro parte ristretta convergono verso la superficie del corpo e ter- 1) Chiarii già nella nota preliminare dal titolo « Glandole salivari ed organi sessuali nei Protodrili » (17) come i veri segmenti genitali siano gli ultimi del corpo, e non i primi dopo il capo, i quali sono invece occupati da glandole salivari, le cui cellule furono prima di me da tutti ritenute come uova. Ipoderma. 29 minano in un punto in cui trovasi una fossetta , la quale a prima vista può sembrai'c ciliata, ma che invece è di solito ripiena eli una certa quantità di sostanza filare {shfj) simile a quella già descritta, che si scorge nel protoplasma della parte più superficiale delle cel- lule glandolare Alcmii di questi filamenti sottilissimi è possibile seguirli nel loro percorso dal protoplasma all'esterno. Il peritoneo somatopleurico (p), che riveste la cavità del corpo si approfonda in corrispondenza di questi gruppi glandolari, lasciando uno spazio (cab) ri- pieno di liquido celomatico, in cui i detti gruppi glandolari sono sospesi, e da cui restano circondati per tutta la loro porzione basale a contenuto granuloso. Nei primi segmenti in cui queste glandole si rinvengono (17° a 20°) esse sembrano avere qualche rapporto col sistema circolatorio, poiché il vaso dorsale che in quei segmenti conserva ancora la sua individualità sembra adattarsi alla guaina peritoneale che circonda ciascun gruppo glandolare: ma tale rapporto di contiguità non credo abbia alcuna impoi'tanza funzionale, dal momento che esso cessa di esistere nei segmenti posteriori del corpo, in cui, come vedremo in seguito, del vaso dorsale non vi è più traccia, e le glandole si man- tengono a distanza dalla parete intestinale. In tagli trasversi le glandole dorsali sembrano essere divise in due metà ben distinte per opera del mesenterio verticale che con dupli?;e strato divide la cavità di ciascun seg- mento in due metà ben distinte. Però anche qui il fatto è più apparente che reale, e la divisione è causata dal fatto che il detto mesenterio verticale, pur cedendo allo sviluppo delle cellule ipodermiche che approfondandosi vanno a formare le glandole, esercita sulla loro base una certa resistenza, e forma quasi un solco longitudinale nella detta massa glan- dolare, insinuandosi anche per un certo tratto fra cellula e cellula, menti-e la somatopleura più lasca e cedevole prolifera per formare la guaina {jp) e la camera intermedia ripiena di liquido celomatico {cah). Dai sovraesposti dati anatomici è permesso di trarre le seguenti deduzioni sul modo di funzionare di queste glandole : che esse siano cioè deputate ad assorbire del liquido celomatico dalla camera sottostante, raccogliendolo nelle vacuole, ed elaborare, traendo da esso gli elementi, una sostanza filare che è raccolta nella parte più superficiale della glan- dola ed emessa pei dottolini intercellulari che sboccano nella apposita fossetta. Sul vero ufficio che possono avere queste glandole non è qui il caso di discutere a lungo, data la considerazione innanzi fatta che numerose condizioni inducono a ritenere che la loro funzionalità, come la loro presenza , e la loro ubicazione sia in istretto rap- porto con gli organi della generazione. Quanto alle affinità morfologiche che queste glandole possono avere con altre strutture che si rinvengono negli anellidi è certo che esse ricordano nel loro complesso le tasche glandolari (poches glandouleuses) descritte dal Claparède ^) in Polydora Agassizii e Spio Bomhyx. ij Claparède, É., Les Annélides Chétopodes du Golfe de Naples. — Mém. Soo. Physique Genève Tome 19 e 20 1868: (v. Tome 20 pag. 56). 30 Anatomia, Istologia e Fisiologia. La forma filare del secreto da me osservata troverebbe anche una certa corrispon- denza con r interpretazione data da Eisig alle dette glandole o tasche da altri osservate negli Spionidi, le quali senza dubbio hanno qualche somiglianza di struttura con lo glandole dorsali dei Protodrili ; interpretazione che pone le dette tasche glandolar! nella categoria delle glandole filiere (Spimidriisen). Quanto ai corpuscoli o granuli di carminio, che il Salensky mette in evidenza nelle glandole mediante la colorazione intra vitale, io credo che essi siano da interpretarsi come particelle di sostanza in via di essere elaborata per trasformarsi in secreto, corrispondenti perciò alle vacuolo da me osservate , le quali sono ripiene di una sostanza che in fatti ha notevole affinità col carminio. La lunga discussione del Salensky (20 pag. 121-122) sulle vie che può seguire il carminio per giungere alle glandole nella colorazione intravitale, e le analogie e ripruove fondate sulla errata interpretazione degli organi genitali (vedi più sopra, nota a pag. 28) nulla aggiungono alla conoscenza di queste glandole, non essendo strano che sostanze co- loranti possano diffondersi attraverso organi glandolari, a norma della maggiore o minore affinità col secreto, anche per vie differenti ed in direzioni opposte a quelle tenute in con- dizioni fisiologiche dalle sostanze che forniscono gli elementi e dai succhi elaborati. 3. Membrana basale o lamina di sostegno. Osservando dei tagli praticati in qualsiasi regione del corpo dei Protodrili, è sempre visibile al cHsotto dello strato di cellule ipodermiche una linea sottile di solito oscura ; questa rappresenta la sezione di una lamina o membrana basale. Essa è visibile in ispecial modo nei punti ove l' ipoderma raggiunge uno spessore massimo , ossia verso la parete ventrale e laterale (Tav. 6 fig. 7-10 mb). Il suo colore oscuro è dato dal fatto che essa è costituita da una sostanza assai fa- cilmente colorabile. Ma per quanto visibile, data la sua esiguità, non è possibile anche coi migliori mezzi eh ingrandimento e di tecnica, di stabilire se essa abbia una struttura sua propria; sembra da quanto si riesce a vedere , che essa debba interpretarsi come una membrana anista, prodotta dalle cellule ipodermiche, con cui forma un solido tutto, atto a dare attacco spe- cialmente ai muscoli. È anche per questo che nella parte ventrale ove si attaccano i so- lidissimi fasci muscolari trasversi, essa assume delle proporzioni un poco più vistose. Ove vi sono masse nervose la lamina di sostegno passa al disopra di esse , lasciando in im- mediato contatto le cellule di queste masse con le ipodermiche. Sistema muscolare. 31 Sistema muscolare. Il sistema muscolare dei Protodrili è molto complesso, e le sue diverse parti hanno elementi notevolmente ditferenti, sia per la loro struttura propria, che pel modo di riu- nirsi a formare dei fasci , i quali corrono in diverse direzioni , mettendosi in rapporto coi diversi organi. Per comodo di descrizione dividerò in tre parti questo sistema ; parlerò, quindi, del sacco muscolare cutan eo, della muscolatura annessa al sistema digerente, e, in fine, di una muscolatura celomatica trasversale; non voglio, beninteso, dare a tale suddivisione alcun significato, se non quello di una divisione fatta per comodo di descrizione , basata principalmente sulla posizione dei varii elementi , e sugli organi con cui si trovano in più stretto rapporto. Ciascuna di queste suddivisioni comprende a sua volta determinate categorie di muscoli, come risulta dal seguente spec- chio riassuntivo : 1. Sacco muscolare cutaneo. A. Muscoli longitudinali dorsali e laterali. B. Muscoli longitudinali medio-ventrali. C. Muscoli motori delle zone ciliate. D. Muscoli tentacolari. E. Muscoli dei lobi codali. 2. Muscolatura annessa al sistema digerente. A. Muscoli del bulbo faringeo. B. Muscoli motori della parete boccale e dell'esofago. C. Sfinteri intersegmentali e sfintere anale. 3. Muscolatura celomatica trasversale. A. Muscoli trasversali o latero-ventrali. B. Muscoli ipocerebrali ed ampollari. C. Muscolatura dei setti. 32 • Anatomia, Istologia e Fisiologia 1. Sacco muscolare cutaneo. È costituito dallo strato muscolare clic si rinviene sotto la pelle dei Protodrili, e che è unico, per la direzione dei suoi elementi, non essendovi che cellule muscolari che corrono in senso longitudinale, ossia parallele all' asse del corpo dell' animale. Questo strato mu- scolare costituirebbe un sacco coinpleto e chiuso , se non venisse interrotto lungo due linee laterali, e lungo due linee ventrali che sono le linee d' attacco dei muscoli obliqui , tra- sversali latero- ventrali . di cui sarà detto in seguito. Stando così le cose , osservando una sezione trasversa del corpo di un Protodrilo è possibile distinguere quali sezioni di questo strato muscolare : a) una zona muscolare dorsale, che riveste tutta la parte dor- sale della parete del corpo , e che non è interrotta, nella linea medio-dorsale se non dal mesenterio dorsale, il quale si protrae fino alla membrana basale ; questa zona potrebbe quindi essere a sua volta distinta in due campi latero-dorsali , i quali sono evidentissimi nella specie provvista di glandole dorsali , nei punti ove sono sviluppate tali glandole (v. pag 29) ; h) due zone latero-ventrali (Tav. 7 fig. 1 a 15 mlv) le quali rivestono verso la parete esterna le due camere laterali icld) determinate dai muscoli obliqui o trasversi (v. le stesse lettere della fig. 7 nel testo). Il sacco muscolare cutaneo è completato in basso, fra i due 2^unti di attacco dei • detti muscoli obliqui, da due fasci di muscoli posti ai lati del mesenterio ventrale, e quindi in corrispondenza dello spazio compreso fra i cordoni nervosi ventrali, muscoli che io chiamo longitudi nali medio- ventrali. Gli elementi muscolari del campo dorsale e dei campi latero-ventrali sono uguali fra loro , ma alquanto differenti dai fasci medio-ventrali. Fanno infine parte del sacco muscolare cutaneo anche i muscoli delle zone ciliate cefaliche , che sono alla dipendenza del sacco muscolare della zona dorsale , e quelli che muovono i lobi adesivi della coda. A. Muscoli longitudinali dorsali e laterali. Gli elementi che costituiscono questi muscoli sono delle lamelle muscolari disposte r una a fianco all' altra in senso radiale , ed immediatamente sotto 1" ipoderma , essendo da questo divise solo dalla lamina di sostegno o membrana basale. Le dimensioni estremamente piccole delle lamelle ne rendono assai difficile lo studio, ma con un ingrandimento di circa 2000 diametri è possibile distinguere in ciascuna di esse in sezione tras versa, una duplice serie di strie (fig. 1 nel testo mf), le quali in preparati in toto ottenuti a mezzo della dissociazione si rivelano per altrettante miofibrille che costi- tuiscono r elemento muscolare, e che sono riunite da una sostanza, che è forse la sostanza protoplasmatica non differenziata in sostanza contrattile. Di tale sostanza protoplasmatica ve n' è una zona indifferenziata anche fra le due serie di miofibrille, ed una porzione ne Sacco muscolare cutaneo. 33 /IC sporge anche al di fuori (pr) della duplice zona contrattile, nella quale porzione è contenuto un nucleo, che si prolunga con una parte assottigliata anche fra le due serie di miofibrille. Poiché ciascuna lamella , fibra o elemento muscolare si protrae per la lunghezza di più segmenti, pur essendo questi elementi in numero rilevante, non è facile rinvenire in tutte le sezioni ili un individuo qualche nucleo ; questi sono visibili meglio nella fibra osservata in loto, ed appaiono di forma ovoi- dale notevolmente allungata. Le varie lamelle sono a contatto, mediante il loro margine rivolto verso la parete del corpo, con la membrana basale [mb) che in corrispondenza delle linee di contatto mostrasi alquanto più spessa, e sembra aderirvi solidamente (fig. 1 nel testo fm). Le varie lamelle pur essendo molto ravvicinate, lasciano fra loro spesso degli spazii , nei quali a forte ingrandimento sembra di poter scorgere una sostanza quasi omogenea, e qua e là qualche piccolo nucleo indipendente dalle lamelle muscolari; è quindi fondata 1' ipotesi della esistenza di un vero tessuto connettivale fra le fibre del sacco muscolare cutaneo (ne). Le lamelle non hanno le stesse dimensioni in tutti i punti del corpo. Il sacco muscolare cutaneo serve a dare all'animale i movimenti di flessione, i quali sono a preferenza laterali (mo- vimenti serpentini , v. a pag. 6) ; il corpo non essendo sog- getto a movimenti che ne alterino la lunghezza, non debbono mai tutti i muscoli cutanei compiere ad uno stesso tempo le loro contrazioni : si debbono invece contrarre i muscoli dell' uno o dell'altro lato per determinare la curvatura del corjio in senso laterale ; è perciò che le lamelle delle zone muscolari dei lati sono quelle che di solito si presentano più ampie e perciò più forti, per essere composte da un maggior numero di miofibrille. Le dorsali sono di solito meno sviluppate pel fatto che i movimenti di curvatura in senso dorsale sono quasi nulli (si verificano solo in se- guito a qualche forte stimolo, a scopo di difesa). ^ % f' Porzione della parete del corpo in seziou-e trasversale: cu. cuticola; fm, punti di inserzione delle lamelle muscolari ove la membrana basale si ingrossa; ip, ipoderma; mb, mem- brana basale; mf, parte contrattile della fibra muscolare; ne, sostanza connettiva posta fra le fibre; nu, nu- cleo della fibra; nuc, nuclei connet- tivali; p, peritoneo; pr, parte proto- plasmatica della fibra. X ISOO. B. Muscoli longitudinali medio-ventrali. In qualunque sezione trasversa che si pratichi nei segmenti del tronco o della regione Godale di un Protodrilus si troveranno nel punto corrispondente alla linea medio-ventrale, ai due lati dell'impianto del mesenterio ventrale, le sezioni di due gruppi di fibre muscolari, le quali nella loto forma nulla hanno di somigliante con le lamelle del sacco muscolare latero-dorsale. Sono serie di elementi minuscoli, che non hanno forma lamellare, ma piuttosto hanno sezione a forma di ansa, di semiluna, o anche rotonda, con nucleo piccolo rivolto di solito Zool. station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel Protodrilus. 5 34 Anatomia, Istologia e Fisiologia. verso il piano di simmetria dell' animale. Di questi muscoli (come del resto di tutto il sistema muscolare) si ha una bellissima e limpida immagine colorando le sezioni con ema- tossilina ferrica secondo la tbrmola ed il metodo di Heidknhain. Da un preparato ottenuto con questo metodo è tratta la figura semischematica annessa (fig. 2 mmv). r/?a Fig. 2. Sezione della pareti» medio-ventrale di un Protodrilo; ip, ipoderma; mew, me sentere ventrale; m\i\ muscoli latero-ventrali del sacco cutaneo; mnw, muscoli me- dio-ventrali ; mt^ muscoli trasversali ; mu, midollo ventrale ; ^e, peritoneo. X650. Quanto alla costituzione sottile questi elementi muscolari, salvo il modo di aggrup- parsi delle fibrille nella parte contrattile, per quanto può giudicarsi dalla maniera di pre- sentarsi nelle sezioni e di reagire coi coloranti, io non credo che diiferiscano dalle lamelle del sacco muscolare dorsale e laterale. L'ufficio di questi muscoli è certamente quello di determinare il movimento per cui l'animale è capace di raggomitolarsi, ravvolgendosi su sé stesso a guisa di stretta spira rimanendo attaccato ai corpi sommersi per mezzo dei lobi codali adesivi. Tale movimento, frequentissimo nell'animale, ha uno scopo eminentemente protettivo, sia per resistere alle correnti avverse diminuendo la sua superficie, sia occultando la sua presenza con cambiare di forma, restando immobile (v. vag. 6). C. Muscoli motori degli organi ciliati. Fu già detto (pag. 11) che i Protodrili sono costantemente provvisti di una coppia di organi ciliati posti sul lobo preorale, dorsalmente. Questi organi sono forniti di movi- mento proprio, formando spesso l'ipoderma cibato che li compone dei rilievi, i quali sono in comunicazione per la base delle loro cellule con l'estremo di elementi muscolari a la- mella facenti parte del sacco cutaneo , i quali spostandosi dalla direzione comune con- vergono e si impiantano alla base delle cellule di detti rihevi (Tav. 4 fig 4 e 14 mmz). Da tale disposizione dei muscoli non è dato agli organi suddetti se non un movimento di Sacco muscolare cutaneo. 36 spostamento in avanti od indietro secondo che siano contratti i muscoli posti innanzi, ov- vero quelli che stanno dietro alle dette zone. In esse però è possibile anche un moto di ritrazione per opera di muscoli retrattori verticali che si attaccano con un estremo alla base di detti rilievi, e con 1' altro alla parete inferiore del lobo proorale (v. fig. 3 a pag. 37 mrc). Come le zone ciliate (che sono da interpretarsi cpiaU oi-gani di senso) così altre diffe- renziazioni sensitive ipodermiche sono spesso fornite alla loro base di impianti di fibre muscolari longitudinali; fra queste sono notevoli i gruppi di cellule ciliate che si trovano nella zona ciliata ventrale del lobo preorale con relative fossette (v. pag. 21), i quali mo- strano disposizioni muscolari che fanno ritenere che detti gruppi debbano essere pi'ovve- duti di un movimento proprio, in relazione coi movimenti del sacco muscolare cutaneo. D. Muscoli tentacolari. Anche questi muscoli sono alla dipendenza di quelli del sacco muscolare cutaneo. Le quattro zone (due latero-dorsali e le due latero-ventrali) in cui si divide il sacco muscolare parietale, si continuano fin dentro il capo pervenendo alla base del lobo preorale, dove riducendosi in due fasci per ciascun lato (uno dorsale ed uno ventrale) si continuano passando (i due dorsali al disopra, i due ventrali al disotto delle ampolle tentacolari) nei tentacoli, ove costituiscono in ciascuno di essi un fascio ventrale, che corre in direziono ed in prossimità del nervo tentacolare, e l'altro dorsale che corre lungo la parete dorsale del tentacolo; talora, come si vede nella fig. 15 della Tav. 6 (mtd, mtv), che rappresenta una sezione trasversale del tentacolo destro di Pr. Leuckarii, questi due fasci si spostano un poco in senso laterale dal loro decorso. Il fascio dorsale (^mld) però è in gran parte for- mato da propaggini dei muscoli ampollari che del resto sono a loro volta in relazione col sacco cutaneo. I due fasci di muscoli tentacolari si continuano fino all'estremità del tentacolo dove vengono a contatto. Essi determinano i movimenti dorso-ventrali dei tentacoli, mentre i movimenti che li divaricano o li ravvicinano dipendono a preferenza dalla contrazione di altri muscoli che sono alla base, in relazione con 1' in)pianto dei tentacoli e con le ampolle basali di cui sarà detto più innanzi. E. Muscoli dei lobi codali. Come il sacco muscolare cutaneo dà anteriormente i due fasci motori dei tentacoli, così alcune sue propaggini si estendono anche posteriormente nei lobi adesivi della coda. E qui, come nell'altro caso, si distinguono muscoli alla dipendenza delle zone dorso- laterali, e muscoli alla dipendenza delle zone latero-ventrali, che poi non sono altro che le continuazioni della muscolatura cutanea del segmento pigidiale. L'alternativo contrarsi di questi varii muscoli determina il divaricamento o la giustaposizione dei lobi della coda, 36 Anatoniia, Istologia e Fisiologia. allo scopo di mettere in funzione le glandolo e, più ancora, le minuscole cellule a ventosa che con esse costituiscono 1' apparecchio adesivo descritto a pag. 27. Dove vi sono tre lobi codali, il dorsale è provvisto dei soli muscoli alla dipendenza tlolle zone doi-so-latcrali (Pr. purpureus). 2. Muscolatura annessa al sistema digerente. A. Muscoli del bulbo faringeo. Un oi'gano caretteristico dei Protodrili pel suo grande sviluppo e per la sua posi- zione è il bulbo faringeo, organo di natura eminentemente muscolare. Il fitto intreccio di fibre muscolari che ne formano lo stroma appare a prima vista completamente indipendente dagli altri sistemi muscolari , ma la sua posizione e la sua origine embriologica , di cui sarà detto in appresso, dimostrano che è da considerarsi come facente parte della mu- scolatura della porzione ectodermica del sistema digerente (stomodeo) ; la sua nttturti non è quindi fondamentalmente differente da quella della muscolatura cutanea, con cui si trova in continuazione nel punto ove la parete ventrale del corpo dell'animale si continua con la parete posteriore della cavità boccale. La muscolatura del bulbo faringeo (Tav. 5 fìg. 24) si compone essenzialmente di due ordini di fibre, differenti più pei' direzione che per struttura ; ordini che rispetto al piano di simmetria del corpo dell'animale potrebbero chiamarsi rispettivamente fibre musco- lari longitudinali (mhl) e fibre muscolari trasversali (mot) del bulbo. Le prime appartengono , nella prima metà del loro decorso, ad una specie di })e- duncolo i'pb) di sostegno del bulbo stesso e ripiegandosi poi su sé stesse vanno a co- stituire una porzione del sistema muscolare della parte ingrossata o testa, del bulbo me- desimo ith). Quantunque abbiano decorso parallelo , queste fibre longitudinali possono di- stinguersi in due fasci, uno dorsale ed uno ventrale, distinguibili specialmente nel tratto peduncolare del bulbo (fig. 3 nel testo e Tav. 3 fig. 12 mph, mpb'). Poiché la testa del bulbo è ripiegata m basso ed in avanti rispetto al peduncolo, le fibre longitudinali ne seguono la curvatura , in modo che quelle del fascio dorsale del peduncolo divengono le ventrali della testa del bulbo e viceversa. Di solito é maggiore la lunghezza delle fibre del fascio dorsale del peduncolo, che si protraggono fino alle superficie anteriori e laterali della testa del bulbo, le quali super- ficie sono più rigonfie e più sporgenti, mentre il fascio ventrale del peduncolo si ripiega ben presto e va a costituire la muscolatura longitudinale più lasca della parte alta del bulbo; i muscoli longitudinali sono perciò più abbondanti e più fitti nella parte bassa del bulbo stesso (fig. 3 nel testo mhl) che nella parte alta. I muscoli trasversali corrono in senso laterale ed interessano solo la parte ingros- sata o testa del bulbo; sono in maggiore abbondanza nella parte più alta dove i longitu- dinali sono più scarsi (fig. 3 mM). Nei punti ove sono presenti tutti e due i sistemi di Muscolatura annessa al sistema digerente. 37 fibre, questi si alternano nei diversi strati dall'alto in basso, in modo che in un taglio fron- tale di detto bulbo si succedono sempre dall' alto in basso e si alternano una fibra tra- sversa ed una serie orizzontale di sezioni di tìljrc longitudinali (Tav. 5 fig. 24 mht, mhl). Oltre ai diversi suoli di fibre si distingue ancora nella massa interna della testa del bulbo un tessuto con cellule a protoplasma trasparente e con nuclei notevolmente grandi ^e w ^é ?J ^^^ // mSl ^ i/6 m^ Fig. 3. Taglio sagittale di un Fr. purpiireus (semischematico): cj, corpo jalino; ma, muscoli ampollari; mb, mb', mb", muscoli che dalla parete del corpo vanno ;illa parete boccale ; mbl, muscoli longitudinali della testa del bulbo ; mbt, muscoli bui- bari trasversali; me;, matrice del corpo jalino; me, muscoli tra l'esofago e la parete del corpo; mf, muscoli longitudinali latero-faringei ; mie, muscoli ipocerebrali ventrali; mie', muscoli ipocerebrali dorsali; niph, muscoli del peduncolo bulbare che si continuano con mpé', muscoli longitudinali del peduncolo bulbare (fascio inferiore); mrc;, muscoli retrattori dell'or- gano ciliato; mta, muscoli traversanti le ampolle; nitl, muscoli trasversali bulbari;^&, parete boccale (spaccato); s/é, sfintere boccale; tb, testa del bulbo faringeo. K300. e rotondi (Tav. 5 fig. 18) , distinguibili perciò dai nuclei delle fibre, i quali sono piccoli ed allungati. Tale tessuto non ha nulla di comune con la porzione protoplasmatica delle fibre muscolari , e va piuttosto interpretato come una massa connettivalo atta a mante- nere riunite ed in sifu le fibre muscolari costituenti la parte essenziale dell'organo; di esso non vi è traccia nella porzione peduncolare del bulbo, ove le fibre sono strettamente riunite fra loro nei due fasci sopradescritti. Questi due fasci sono divisi nettamente , nel primo ti'atto del peduncolo, da una massa cellulare che è una propaggine della mucosa boccale (fig. 3 mcj), ed hanno relazione con la detta massa cellulare, a cui adei'isce l'organo jalino (cj) che sporge nella cavità boccale allo imbocco dell'esofago. 38 Anatomia, Jstologiii e Fisiologia. B. Muscoli motori della parete boccale e dell'esofago. 11 primi) tratto dell" intestino, elio è contenuto nella regione cefalica, è provvisto nei Protodrili di un complesso sistema muscolare, le cui parti sono in relazione col sistema muscolare cutaneo , fra le cui lamelle muscolari i fasci vanno a prendere attacco. Il ve- stibolo boccale, in cui immette la bocca, è limitato da una parete ciliata, specie di mu- cosa molto ampia e pieghevole , ed in esso sporgono , in basso , a guisa di lingua , la testa del bulbo faringeo [tbf), dorsalmente un organo chitinoso di cui sarà detto in seguito e che trovasi all'estremo della porzione peduncolare del bulbo (cj), e, anche dorsalmente, vi si trova 1' imboccatura dell'esofago (e.s-) il quale corre da questo punto in dietro, pas- sando sopra il bulbo (Tav. 3 fig. 12, 14, Tav. 4 fig. 1, 2, 13, e fig. 3 nel testo). I muscoli motori di queste parti si trovano al disotto della mucosa che delimita l'atrio boccale, e si distinguono in due sorta di muscoli : 1) quelli che si adattano e addossano a detta mucosa costituendo una specie di rivestimento interno (contenuto nella cavità in- terna della regione cefalica), che può considerarsi come una continuazione del sacco mu- scolare cutaneo; 2) altri muscoli che prendono la loro inserzione fra le fibre di quelli della prima sorta, ed attraversando la cavità del corpo vanno poi ad inserirsi fra i muscoli del sacco muscolare cutaneo. Un rivestimento muscolare completo non esiste però che nel primo tratto del sistema digerente ectodermico, e cioè nell'intestino boccale, rivestimento quasi uniforme, in cui, alle fibre che sono, come si è detto, continuazione del sacco muscolare cutaneo della re- gione ventrale , si aggiungono poche fibre trasversali , costituenti una specie di sfintere boccale (fig. 3 nel testo sfb) ; ma per il loro scarso numero e per la loro esiguità non è possibile di ben determinare se esse costituiscano un sistema di fibre a sé , o se siano alcune delle longitudinali della parete ventrale che si divaricano per passare ai lati della invaginazione boccale. II rivestimento muscolare della parete dell' atrio boccale (di cui a rigor di termini fa parte anche la muscolatura del l)ulbo faringeo ) dal punto ove il cavo boccale si re- stringe a formare 1' esofago non continua sotto forma di un rivestimento uniforme, ma si divide in due rami o fasci , i quali fiancheggiano 1' esofago per tutto il suo decorso , giungendo in dietro fino alla base del capo, ove esso si continua con 1' intestino medio. Ivi , e propriamente appena hanno attraversato il primo setto intersegmentale , questi due rami si piegano in basso per confondersi con i muscoli longitudinali del sacco cutaneo ventrale (fig. 3 e 4 nel testo mf). Dei muscoU dell'altro tipo, cioè di quelli che congiungono la parete boccale ed eso- fagea alla parete del corpo attraversando la cavità cefalica , ve ne sono di varie sorta : alcuni riuniscono la parete anteriore (diverticolo anteriore in alcune specie) alla muscola- tura parietale del lobo preorale (Fig. 3 nel testo mtl); altri congiungono le pareti laterali di detto atrio boccale coi muscoli parietali laterali del corpo, e di questi alcuni si rivolgono Muscolatura annessa al sistema digerente. 39 obliquamente in avanti (fig. 4 nel testo mb), altri in dietro (fig. 3 nel testo mb') ; altri in fine congiungono la detta parete con punti del sacco muscolare cutaneo nel 1° segmento postcefalico [mb"). Una simile muscolatura riguaixla in parte anche l'esofago il quale mediante legamenti muscolari laschi, si trova assicurato alle pareti latero-dorsali del capo (fig. 4 nel testo me). Tutti i muscoli finora descritti come facenti parte del tratto anteriore del tubo di- gerente (sia che appartengano al bulbo, sia alla rimanente porzione della parete boccale ^cf'i è m/ me vt/" ma , ^^r^H /n/2 yn> /r m, n/r m /v- /nói /ni ^..m. 7' 7/ 'A. mn/ mt- m Fiff. 4. ■ùi ^^ \mt Taglio trasverso della regione bulbare del capo : cgls, condotti delle glandolo salivari ; mb, muscoli dalla parete del corpo alla parete boccale ; »ne, muscoli fra 1' esofago e la parete del corpo ; m/', muscoli latero-faringei ; mlv, muscoli latero-veutrali ; mj/jò, muscoli della pa- rete boccale; mt. muscoli trasversali. ;< 350. ed esofagea), producono dei movimenti i quali servono alla prensione e masticazione degli alimenti, non col rendere possibile la estroflessione del tubo stesso (come avviene in altri anellidi) ma semplicemente col determinare correnti di acqua dall'esterno all'interno della cavità boccale, coadiuvando l'azione delle ciglia vibratili, non essendo il bulbo, in condizioni normali, estro fi ettibile né mai estroflesso ; nella funzione della pren- sione ed immissione degli alimenti i muscoli del bulbo, agendo in modo da farne variare la forma e le dimensioni nelle varie direzioni, rendono possibili dei movimenti che, in com- binazione coi movimenti della parete boccale determinati dal rivestimento muscolare di questa, porgono un potente ausilio nella prima elaborazione degli alimenti. 40 Anatomia, Istologia e Fisiologia. C. Sfinteri intersegmentali e sfintere anale. Dietro la porzione cefalica del tubo digerente, e cioè nell'intestino medio e termi- nale, non mi è riuscito di trovar ti'acce di muscoli, se non a livello degli inter segmenti. Nei setti intersegmentali è riconoscibile , malgrado la loro estrema esiguità , una debole muscolatui-a , della quale sarà detto fra poco ; di questa interessano il sistema digerente solo alcune esili fibre circolari che costituiscono dei veri sfinteri intersegmentali (fig. 7 nel te- sto a pag. 44 sfì). Questi sfinteri non hanno un'attivissima funzionalità. Il più delle volte, specialmente se si osservano animali in condizioni normali, sul vivo non è possibile di constatare ra- pidi né forti movimenti dell' intestino nei punti* limiti fra due segmenti successivi , ma solo lievi movimenti in seguito a forti stimoli ; quando i Protodrili si trovano in con- dizioni non troppo buone si notano assai profonde le strozzature intersegmentali del si- stema digerente, le quali sono dovute appunto a questi sfinteri. Lo stesso può dirsi dello sfintere anale, che si trova bensì rappresentato da alcune fibre circolari , ma che ha poca o nessuna funzione essendo in condizioni rudimentali, come si trovano del resto quasi tutti gli organi che occupano l'ultinao o gli ultimi segmenti del corpo. 3. Muscolatura celomatica trasversale. A. Muscoli trasversali del tronco. Questi solidissimi muscoli costituiscono un sistema che è molto sviluppato in tutte le specie di Protodrilus, e che si estende in generale per una parte del capo e per tutto il tronco dell'animale, fino agli ultimi segmenti della coda. Consta di fasci muscolari che coi loro estremi anteriori si attaccano alle linee laterali, con gl'inferiori alla hnea medio- ventrale, ai lati e poco discosto dal piano sagittale. Tutti questi fasci sono posti simmetricamente in due serie ; di essi si rinvengono circa dieci paia per ciascun segmento. La loro posi- zione è tale (Tav. 5, 6, 7, e qualunque figura di sezione trasversale mt) da determinare con le cellule peritoneali che li rivestono, due setti latero-ventrali longitudinali che dividono la cavità cilindrica del corpo in tre ben distinte camere , 1' una dorsale (in cui si trovano r intestino, gli organi della circolazione , della generazione ed altri ) e due latero-ventrali (in cui, come vedremo, si trova lo sbocco dei nefridii, e talora si estendono pure parti degli organi genitali). Ciascuno dei fasci trasversali si compone di un certo numero di elementi stretta- mente riuniti fra loro. Osservati in preparati di animali interi, o, in ogni modo, in posizione tale da poterli seguire per tutta la loro lunghezza, essi appariscono (Tav. 6 fig. 1 Tav. 7 fig. 8, 9 mt) Muscolatura celomatica trasversale. 41 come fasci robusti striati longitudinalmente , con nuclei posti a distanze uguali lungo il fascio, aventi forma molto allungata e contenuto granulare quasi uniforme. Agli estremi, nei punti ove s'impiantano sulla membrana basale, i fasci si allargano alquanto e si mo- strano divisi in tante fibrille non più fittamente strette fra loro (fig. 5 nel testo mf). Ma un aspetto del tutto caratteristico presentano questi fasci muscolari quando vengono osservati nelle sezioni longitudinali dell'animale, ossia in quelle sezioni in cui i detti muscoli vengono tagliati in senso trasver- so. Ivi essi appaiono come una serie di forme ricurve ad ansa, paragonabili a delle C, le quali presentano spes- so la parte mediana alquanto rigonfia perchè pi'ovvi- sta di un nucleo (Tav. 4 fig. 7 mi). Sottoponendo queste sezioni ad una osservazione più accurata , mediante r ausifio di forti ingrandimenti, e servendosi di prepa- rati in cui gH elementi costitutori dei fasci siano stati, in certo modo, separati e messi in evidenza con colo- razioni differenziali, si vede che ciascuna di quelle for- ine a C risulta dal fatto che le fibre muscolari sono disposte in maniera speciale, come si vede nella fig. 21 a-f della Tav. 5. Ciascuna fibra muscolare di questi fasci ha la por- zione contrattile a forma di doccia (a forma quasi semi- Fig. ò. lunare in sezione) con poco protoplasma e col nucleo Spione delia parete laterale del corpo e mu- scoli annessi: ip, ipoderma; mb, membrana basale; nella parte incavata (n) ; queste fibre o aderiscono pei mid, muscoli latero-dorsaii ; mir, muscoli latero- margini O addirittura si giustapongono per porzione centrali; ,«< muscoli trasversali (spostati in aito); a j. o i j. „^^ ^ parte di questi divisa in fibrille ; pc , peri- delia loro superficie , in modo da aderire saldamente toneo; ste, sostanza interfibrlllare che funziona fra loro in un ordine ben determinato che forma in ^ ^"'^^ ^ tendine, r uoo. sezione le peculiari figure innanzi descritte. I nuclei appaiono nelle sezioni trasverse ora nel cavo di una branca della 0, ora addirittura nello spessore della parete , il che dimo- stra che la parete del fascio costituente la C è in quel punto costituito dalla giustaposi- zione di due o più fibre. Tutto le fibre di ciascun fascio sono tenute insieme da una sostanza omogenea tra- sparente, meglio visibile sul vivo che nei preparati perchè rifrangente. Questa sostanza ripete la forma del fascio anche nei punti estremi di esso, dove le fibre, come si è detto, si allontanano fra loro alquanto. Ivi anzi la detta sostanza è più visibile, più spessa, e rinforza 1' attacco del fascio alla membrana basale, costituendo qualche cosa che è lon- tanamente paragonabile ad un tendine ; tali formazioni sono più vistose nelle due linee ventrali lungo le quali si terminano i detti fasci muscolari. Queste inserzioni muscolari furono osservate già da Armenantk in Py. hypoleucus e denominate corpi a C; la detta autrice pur non riuscendo a darne una spiegazione, po- Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Goll von Neapel. Protodrilus. 6 42 Anatomia, Istologia e Fisiologia. tette vedere in un preparato per dissociazione « alcuni di questi corpi vaganti attaccati a pezzi di muscoli obliqui » (13 pag. 139); risulta ora cliiaro che in detto preparato i mu- scoli si erano dovuti staccare nettamente dalla lamina basale, portando seco tutta la parte che ne costituisce l'inserzione. Di queste forme a C non è difficile vederne anche sul vivo se si osservano le linee medio-ventrali ove i muscoli trasversi si terminano in basso, ovvero, schiacciando l'ani- male sotto il vetrino , in qualsiasi punto dove il fascio muscolare si piega in modo da mostrare per trasparenza la sua sezione. I muscoli trasversi, come ho accennato, si protraggono in avanti fin dentro il capo: verso il limite fra il capo e il tronco vanno diventando sempre più corti e più esili e con essi si vanno impicciolendo anche le camere celomatiche latero-ventrali che essi delimi- tano (Tav. 5 fìg. 19, fig. 5 e 7 nel testo mt, dv)\ dalla base del capo le due serie muscolari oltre ad impiccolirsi divergono , e scompaiono gradualmente in prossimità della bocca. E ciò anche nel Pr. Schneideri in cui Langherans (7 pag. 126) erroneamente afferma che i muscoli trasversali mancano in corrispondenza della regione cefalica. B. Muscoli ipocerebrali ed ampoliari. Chiamo muscoli ipocerebrali alcune bande muscolari che corrono dalla mem- brana basale del lobo preorale, la quale circonda la superficie posteriore della massa ce- rebrale, alla parete del corpo, del tratto di questa che si trova a livello circa della bocca o più in dietro. Questi muscoli sono in numero di due paia : un paio che dal punto di impianto cor- rono in basso per attaccarsi latero-ventralmente , poco dietro la bocca (Tav. 3 fig. 1, e fig. 3 nel testo mie), e un altro paio un po' più corti, che dallo stesso punto d'impianto corrono in direzione dorsale , e si confondono coi muscoli longitudinali latero-dorsali del sacco muscolare cutaneo (fig. 3 nel testo mie). Alla stessa categoria di muscoli sono da ascrivere degli altri, la cui direzione è in perfetta antitesi con quella dei muscoli ora descritti. Essi infatti circondano quasi la su- perficie posteriore della massa cerebrale e rivolgendosi in avanti si attaccano alla parete più anteriore della cavità del lobo preorale, continuandosi con alcune fibre entro i tenta- coli (fig. 6 nel testo me). Anche le due ampolle che si trovano in questa cavità alla base dei tentacoli sono circondate da fasci muscolari , la cui direzione è varia , dirigendosi alcuni al difuori di ciascuna ampolla ed altri correndo fra esse per modo che fra queste due ampolle le fibre che corrono in varii sensi dalla parete sinistra al tentacolo destro e viceversa, ed incrociandosi, costituiscono un corpo muscolare ipocerebrale (mia); questo è una fitta massa di fibre muscolari, che tiene ferme al loro posto allo stato di riposo le ampolle e che può determinarne i movimenti, mercè l'azione combinata delle fibre che le circondano, di quelle dei muscoli ipocerebrali e di altri muscoli che vi si annettono. Questi ultimi Muscolatura celomatica trasversale. 43 corrono anche in senso trasversale obliquamente da avanti in dietro, con lo stesso de- corso dei muscoli che dalle pareti si protendono nei tentacoli , ma invece di passare ed incrociarsi fra le due ampolle, le attraversano nella parte più bassa (fig. 6 nel testo mia). C. Muscoli dei setti. Sebbene assai esili ed a pena visibili, i setti intersegmentali sono anch'essi sostenuti da fibre muscolari che, alla loro volta, sono molto esigue. Queste fibrille corrono in varie ^72f ,7/ztes mte^ Fig. 6. Taglio orizzontale dell' estremo anteriore di un Protodrilo (schematico): at., ampolla tentacolare; cg, cellule gangliari; cj, corpo jalino ; gc , ganglio cerebroide; ma, muscolo ampollare ; me, muscoli cerebrali; me/, matrice del corpo jalino; mia, muscoli interampollari ; hì;j6 muscoli del peduncolo bulba- • re ; mia, muscoli traversanti l'ampolla ; mtei, muscoli tentacolari interiori; mtes, muscoli tentacolari superiori ; sgs, sbocco delle glandole salivari. X 300. direzioni , ma a preferenza si irradiano dalla linea medio-dorsale e dalla medio-ventrale. In alcune specie invece di queste fibrille sparse mi è riuscito di scorgere due fasci par- tenti dalla linea medio-dorsale , dove si inseriscono alla lamina di sostegno (o basale) , e corrono trasversalmente fino alle linee laterali ; hanno quindi in senso doi'sale lo stesso decorso che hanno ventralmente i muscoli trasversali od obliqui lungo tutto il coi'po (Tav. 7 fig. 6, e fig. 7 nel testo msd^ msv). Le fibre che costituiscono gli sfinteri intersegmentali fanno parte, in complesso, di questo stesso sistema, il quale regola il passaggio dei liquidi e dello particelle solide at- 44 Anatomia, Istologia e Fisiologia. traverso la cavità del corpo (muscoli dei setti) ed attraverso il lume dell'intestino (sfin- teri intersegmentali), quantunque, come fu detto innanzi, la funzionalità di questi muscoli sia molto ridotta nei Protodrili. Come si è rilevato dalla precedente descrizione, il sistema muscolare è molto com- plesso, specialmente nella parte cefalica. /net '^ 7 ' mscC ^à' eli/ '■ mt mi /e mst/ meir /nmi/ Fig. 7. Taglio a livello di un intersegmento : mlx\ muscoli latero-ventrali ; merf, mesentere dor- sale; »wei', mesentere ventrale; eh-, cavità latero-ventrale; »»)»(', muscoli medio- ventrali ; m.srf, muscoli settali dorsali; m.su, muscoli settali ventrali ; mt, muscoli trasversali ; s;?, sfintere in- tersegmentale. x 400. Tale complicazione non risulta dai lavori di coloro che mi precedettero nello studio dei Protodrili : Hatschek, Langerhans ed Ui.janin ne tracciarono solo le linee generali, senza scendere a dettagli ; solo il Salensky nel suo recente lavoro sugli arcliianellidi ha esposto con qualche dettaglio il modo di comportarsi dei muscoli tentacolari, di quelli dell'estre- mità posteriore del corpo, del sistema diagonale, del medio- ventrale, e dei muscoli del bulbo, in Fr. flavocapitaiiis ; le descrizioni di questo autore non corrispondono in ogni particolare con quelle da me esposte e confrontate su numerose specie ; noterò che egli fra 1' altro afferma (pag. 122) la mancanza di muscoli retrattori degli organi ciliari dorsali, mentre questi, come s' è visto, sono anzi bene sviluppati, e segnano in ciò una notevole corrispon- denza con quanto si rinviene a tal proposito nel genere Polygordius, secondo i recenti studii del Hempei.mann ^). 1) Hempelmann, F. , Zur Morphologie von Polygordius lacleus Sohn. und Polì/ffordius trìestinus Woltereck uov. spec. — Zeit, wiss, Z. 84 Bd. 1906 pag. 558. Sistema digerente. 45 Sistema digerente. Il tubo digerente dei Protodrili tanto pei dati anatomici e di posizione, quanto per quelli forniti dall' embriologia, può essere distinto in tre regioni, che , come in altri ani- mali somiglianti, possono essere denominate : intestino anteriore, medio e poste- riore o terminale. L' intestino anteriore che comprende un tratto che va dall'apertura boccale fino al termine dell'esofago è, come vedrenao, tutto di origine ectodermica, e ad esso sono annesse delle glandole assai vistose, le glandole salivari. Il medio ed il poste- riore sono di origine endodermica , salvo l'apertura anale che a rigore non può dirsi di origine né assolutamente ectodermica, né del tutto endodermica, ma di origine mista. La prima di queste tre parti presenta le maggiori differenziazioni, mentre la seconda e la terza costituiscono un tubo poco differenziato che corre in linea retta fino all'ano. Su tali dati generali ho creduto di suddividere le diverse regioni del tubo digerente nelle seguenti parti : 1. Intestino anteriore (ectodermico o stomodeo). A. Apertura boccale. B. Cavità boccale. C. Corpo j alino. D. Glandole salivari. E. Esofago. 2. Intestino medio. 3. Intestino posteriore o terminale. A. Intestino assorbente. B. Retto ed ano. 1. Intestino anteriore. A. Apertura boccale. Si trova nella parte ventrale della regione cefalica , ed ha forma di una fenditura longitudinale a margine pieghettato quando é chiusa ; quando è aperta tende alla forma ovale o circolare, ma a mezza apertura, come la si trov^a solitamente, ha forma sempre alquanto allungata, più stretta in avanti, più larga in dietro (Tav. 3 fig. 1 b). Il margine è costituito dall' ipoderma ciliato che forma delle piccole pliche radiah. Nel precedente capitolo fu detto che delicati muscoli circolari servono ai movimenti che tendono ad al- 46 Anatomia, Istologia e Fisiologia. largare e stringere 1' apertura boccale. Attravci-so qtiest' apertura si perviene in un' ampia cavità che è la cavità boccale. Tutta la zona esterna che circonda la bocca , l' orlo della bocca stessa ed alcune parti della cavità boccale sono rivestite di ciglia che vibrano rapidamente e continuamente. La ciliatura esterna periboccale si trova in continuazione con la gronda ciliata ventrale, come fu da me esposto a suo tempo (pag. 12). I movimenti di apertura e chiusura della bocca non servono in modo diretto alla prensione degli alimenti, i quali vi vengono portati dentro a mezzo del movimento delle ciglia, della zona periboccale, rimanendo la bocca di solito aperta per tale scopo. Appena qualche particella nutritiva è pervenuta in essa addottavi dal vortice delle ciglia della zona periboccale , i muscoli dello sfintere boccale fanno si che essa sia chiusa ossia ridotta alle condizioni di una fenditura longitudinale ; dal che si ricava che la zona ciliata periboccale , ed anche la parte anteriore del solco ciliato ventrale, non sono solo organi di movimento, ma servono anche per la prensione degli alimenti, condizione questa comune con animali più bassi, non meno che con anellidi sedentarii. Che anche il solco ciliato possa servire a portare gli alimenti alla bocca me lo di- mostrò r osservazione : vidi infatti talora in qualche animale vivo e fermo camminare lungo il ventre qualche granulo, seguendo il moto delle ciglia ventrali, le quali non si fermano come fu detto (pag. 25) neanche quando 1' animale è in riposo. Rispetto alla sua forma (come per la ciliatura) la bocca non presenta notevoli variazioni nelle diverse specie. L'averla altri autori descritta di forma differente , deve certo dipendere dall' averla essi osservata in movimenti non normali, durante contrazioni muscolari spasmodiche, o su preparati di animali contrattisi nel morire. B. Cavità boccale. Contrassegno con questo nome l'ampia cavità in cui immette l'apertura boccale. Essa, per gli organi che vi sporgono , costituisce la porzione più complicata del sistema dige- rente; dipende anche da ciò che non se ne hanno se non erronee od incomplete notizie. Vale quindi la pena di premettere una completa descrizione di essa, salvo a confutare in seguito le vedute di altri, ed a spiegare l'origine degli eiTori di interpretazione. La cavità boccale è limitata in basso dall'apertura boccale interna, che ripete la forma del margine esterno , e che è, come l'apertura esterna, uniformemente cihata ; in avanti è limitata da un'ampia parete ugualmente ciliata, la quale si protrae talora verso il lobo preorale formando una specie di diverticolo anteriore (Tav. 4 fig. 11, 12, 13 da)\ talora è semplicemente pieghettata (fig. 2), qualche altra volta è liscia; sui lati la cavità boccale è limitata da due pareti ugualmente ciliate , e spesso pieghettate od ondulate ( Tav. 5 fig. 22 pU). Posteriormente ed in alto la cavità boccale è limitata da una serie di organi della cui posizione non è facile rendersi conto se non in seguito ad una lunga serie di osservazioni Intestino anteriore. 47 di sezioni longitudinali e trasverse, e senza l'aiuto della embriologia, la quale getta molta luce sul modo d'origine e sulla posizione reciproca delle diverse parti. La parete posteriore della cavità boccale, priva di ciglia, presenta una superficie convessa e sporgente nella cavità boccale stessa , prodotta dal rigonfiarsi della massa muscolare bulbare (testa del bulbo) innanzi descritta: questa superficie è leggermente incavata nel mezzo (Tav. 3 fig. 14 tb) e rigonfia ai lati (tbf); in alto si continua in una profonda incavatura (sb) che è costituita dalla curvatura del peduncolo bulbare (pbf) sulla testa (tb) del bulbo stesso ; ripiegandosi la mucosa boccale in questa incavatura e continuando poi in alto a tappezzare la cavità boc- cale, forma una nuova infossatura (icl) in cui si trovano due organi caratteristici: il corpo j al ino (cj) e lo sbocco delle glandolo salivari (sgs). Di questi organi sarà detto estesamente fra breve. Continuando a tracciare i limiti della cavità boccale osserverò che la infossatura suddetta è già parte della parete dorsale di essa cavità, dove si trova anche l'imboccatura dell'esofago, che ne completa la vòlta (es). Essendo il bulbo boccale mobile tanto da avanti e in dietro che in senso laterale, le pareti laterali della mucosa boccale, e il breve tratto ventrale tra il margine posteriore della bocca e la mucosa bulbare, sono costituiti da uno strato sottile e pieghevole di cellule, che pur circondando da ogni parte il bulbo, cedono ad ogni movimento di esso. La parete anteriore della n^ucosa boccale, invece, costituisce di solito uno strato assai spesso di cellule, formante talora il citato diverticolo che si protrae anteriormente nel lobo preorale. Questo diverticolo, provvisto di una ben netta ciliatura, è specialmente visibile nelle due specie Pr. purpureus (Tav. 4 fig. 1 e 12 da) e Pr. spongioides (fig. 11 e 13), ed appare nella larva assai prima che si sia stabilita la comunicazione fra 1' intestino ectodermico (stomodeo) e quello di origine endodermica (archentero). C. Corpo j ali no. La descritta infossatura dorsale della cavità boccale è nella sua parte posteriore so- stegno ad un organo caratteristico dei Protodrili : il corpo j alino. Esso è trasparente come cristallo sul vivo, e di consistenza semisolida, perchè molto pieghevole ed elastico, assai meno resistente della cartilagine e della chitina, quantunque per ragione di posizione non sia da escludersi la sua natura cuticolare. Il suo punto d'impianto corrisponde proprio all'estremo della branca peduncolare del bulbo muscolare, e si trova su di uno spessiinento massiccio ed a forma di cono della parete boccale, fatto da cellule allungate verso il corpo con grossi nuclei, le quali formano la matrice del corpo istesso (Tav. 4 fig. 1, 2, 11, 12, 13 mcj). Questa massa cellulare è circondata da fasci muscolari del peduncolo bulbare, e si protrae per un certo tratto entro di questo. n corpo jahno ha una forma del tutto particolare: in esso si distingue una faccia posteriore o faccia d'inserzione , una parte basale ingrossata , una parte apicale assottigliata e quasi tagliente, talora elevantesi a punta nel mezzo, ed una faccia libera rivolta ante- riormente (Tav. 3 fig. 12 cj). Con questa faccia libera può , quando la muscolatura che 48 Anatomia, Istologia e Fisiologia. circonda la parete boccale si contrae, aderire esattamente alla parete anteriore della in- fossatura in cui il corpo stesso è contenuto. La sostanza di cui si compone il corpo jalino per la sua delicatezza uguale a quel- la dei tessuti che lo circondano, sfugge all' esame chimico , subendo sotto i diversi rea- genti la sorte istessa delle tenuissime parti che lo sostengono, quella cioè di disfarsi con tutta facilità sotto l'azione dei reagenti, non meno che con la pressione. La sua posizione perù permette di affermare che si tratta di una sostanza segregata dalle cellule sottostanti, e quindi, essendo quelle cellule ectodermiche, si può desumere la sua natura cuticolare ; certo è che il corpo jalino, pur avendo una forma propria, è facilmente deformabile, come si vede nei preparati in cui i muscoli sono contratti ; ma quando non è compresso riacqui- sta facilmente la sua forma per elasticità. D. Glandole salivari. Nella stessa infossatura boccale, ove è allogato il corpo jalino, si trovano gli sbocchi delle glandole salivari , che occupano un notevole spazio , crivellando la piccola parete anteriore di detta insenatura, attraverso la sottile cuticola che la riveste (Tav. 3 fig. 14, Tav. 4 fig. 1, 2 sgs). , Le glandole salivari si trovano nei primi segmenti dopo il capo, occupano la parte ventrale e le laterali della cavità del corpo, e sono disposte, precisamente, ai lati del mesen- terio ventrale e dell'intestino in quattro gruppi, due superiori (Tav. 5 fig. 11) che si rin- vengono solo per pochi segmenti (gls) e due inferiori presenti in un numero maggiore di segmenti (gls). Tale numero è però vario nelle diverse specie, ma di solito costante, o quasi, in ciascuna di esse ; costituisce quindi un carattere veramente prezioso per la sistematica. Le glandole salivari sono assai facilmente visibili dallo esterno per tx-asparenza tanto sul vivo che in preparati in toto leggermente colorati, e si presentano come dei lunghi grap- poli a grossi acini assai stretti fra loro, che acquistano perciò forma grossolanamente po- liedrica; i gruppi di queste glandole sono interrotti talora più talora meno (Tav. 2 fig. 15, Tav. 3 fig. 3 gls) nel limite dei successivi segmenti. Talora mancano nel primo o nei due primi segmenti dopo il capo, incominciando nel terzo. Un esame accurato nelle sezioni mette subito a giorno della intima struttura di questi importanti organi (Tav. 4 fig. 1 e 2 gls). I quattro gruppi o grappoli glandolari sono costituiti da grosse cellule a forma di pera, con piccolo nucleo oscuro collocato nella parte più ingrossata del corpo cellulare (Tav. 3 fig. 7 gls). Ciascuna cellula piriforme si continua nella parte assottigliata con un tubolino ripieno di secreto , sottile e lunghissimo ; tutti questi tubolini si riuniscono in altrettanti fasci per quanti sono i gruppi glandolari : quelli formati dalle glandole dei gruppi dorsali, costituiscono perciò due fasci dorsali posti ai lati del mesenterio dorsale (Tav. 5 fig. 9, 10, 11 c^rs'), che corrono in avanti restando addossati alle pareti dorso-la- terali dell' intestino e dell'esofago, quelli ventrali posti ai lati del mesenterio ventrale cam- Intestino anteriore. 49 minano i-iunendosi in avanti in un sol fascio sotto l'intestino e l'esofago (fìg. 9 cgs)\ lungo il loro cammino in avanti essi hanno raccolto sempre nuovi tubolini e si sono ingrossati, ma non variano nel capo ove non vi sono altre glandolo ; ivi continuano a camminare nella posizione indicata, per raggiungere il loro punto di sbocco presso l' imboccatura del- l'esofago ed in corrispondenza della parete anteriore della descritta infossatura della vòlta boccale, ove si aprono divergendo e quasi sfioccandosi fra le cellule di detta parete (Tav. 3 fig. 12, sgs). Il decorso di questi dotti glandolar! trovasi ripetutamente illustrato nelle diverse figure che accompagnano il presente lavoro, avendo io voluto farlo oggetto di attenta os- servazione in tutte le specie ; in alcune delle quali , pertanto, i gruppi glandolari latero- intestinali o dorsali {gls) non sono rappresentati, e perciò anche i fasci dei dotti di uscita si riducono a due, che corrono ai lati e al disotto dell'esofago (Tav. 5 fig. 17 e 23 gls). Per rendeni:ii esatto conto di queste glandole, su cui tanti eiTori furono detti, speri- mentai varie colorazioni e tutte mi diedero buoni risultati, ma dei preparati di una dimo- stratività del tutto esauriente ottenni colle doppie colorazioni con ematossilina ferrica ed orange G , o con einateina I A di Aphàty e lo stesso orange. Con entiambi questi me- todi tutto ciò che costituisce il secreto delle glandole, sia nelle cellule glandolari, che nel tubuli, risultò colorato in giallo arancio vivo (Tav. 3 figg. 7 e 12 gls, cgls) , e ciò che è protoplasma cellulare o nucleo fu colorato in azzurro o violaceo. Potetti quindi concluderne: a) che il secreto elaborato dalle glandole si raccoglie a preferenza intorno al nucleo, ma se ne trova anche sparso nel protoplasma ed è specialmente ammassato alla parte assot- tigliata della cellula, presso l'imboccatura del dottolino secretore; h) che i dottolini secretori sono completamente ricolmi di secreto ; e ) che presso lo sbocco le cellule della mucosa boccale sono fittamente imbevute del secreto, il quale vien fuori attraversandole, per modo che esse sono parte dell' apparecchio secretore delle glandole stesse (fig. 12 sgs)\ d) che anche il corpo j alino si trova nella sua superficie libera cosparso di particelle di secreto delle glandole salivari (fig. 12 cj). Tutti questi fatti trovano sufficiente dimostrazione anche nel semplice esame delle fig. 7 e 12 della Tav. 3. La P di queste figure è la fedele riproduzione di un preparato di sezione di glandole trattato con 1' ematossilina ferrica, 1' altra rappresenta un taglio colo- rato con r emateina I A, ed entrambi con successiva colorazione con orange G, che è il colore che ha affinità col secreto ; nella 2^ figura sono molto evidenti le particeUe di se- creto poste sul corpo jalino, visibili del resto anche in preparati ottenuti con altri liquidi coloranti. Si vede ancora come le cellule che formano lo sbocco glandolare , dalla parte interna sono in relazione coi dottolini delle glandole e dall' altra si aprono nella infossatura dorsale attraverso una sottile cuticola che la riveste. La colorazione all'orange dando una immagine intensa, e nonpertanto trasparente, permette di vedere con tutta chiarezza anche i nuclei delle cellule che stanno allo sbocco delle glandole salivari , mettendo fuor di dubbio che non si tratta di una serie di denti costituenti un organo masticatore insieme Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus 7 50 Anatomia, Istologia e Fisiologia. col corpo jaliiio ( come da taluno fu affermato) , ma di vere cellule costituenti tutto un insieme con V apparecchio secretore annesso alle glandolo. La presenza delle particelle di secreto sul corpo jalino, ed il fatto clie esso si adatta esattamente alla superficie secretrice quando i muscoli vengono a contrarsi (Tav. B fig. 12 e 14 e Tav. 4 fig. 2 cj e sgs) lascia supporre che detto corpo jalino per la sua pecu- liare posizione e forma, nonché per la sua modesta consistenza e per la sua elasticità, ad altro non serva che a regolare la emissione del secreto dalle glandolo salivari, adat- tandosi agli sbocchi per arrestarla, ed allontanandosene per determinarla; la sua presenza sarebbe resa necessaria dal fatto che non esistono muscoli circolari destinati a stringere in alcun punto del loro decorso i tulioli secretori delle glandolo o i loro sbocchi, mentre esistono e sono assai bene sviluppati i muscoli longitudinali che fiancheggiano 1' esofago (fig. 3 nel testo a pag. 37 mf) e che favoriscono perciò colle loro contrazioni l' efflusso del liquido elaborato. Aggiungasi a ciò la considerazione della grande quantità di secreto ela- borato per una così lunga distesa di glandolo e che si produce in ciascuna di queste in quantità tale da tenerne completamente turgido il corpo glandolare ed il condotto d'uscita. Aggiungasi ancora che il detto corpo jalino, per la sua debole consistenza e per la sua deform abilità, non potrebbe rendere nessun utile servigio nella funzione della masticazione, solo scopo a cui esso potrebbe essere destinato qualora gli si volesse dare una interpre- tazione funzionale diversa da quella da me proposta. Osservazioni sulla funzionalità degli organi della cavità boccale. La funzione della cavità boccale e degli organi varii che ad essa si aianettono è senza dubbio quella di determinare una prima elaborazione degli alimenti, immessi nella cavità stessa a mezzo del movimento delle ciglia interne ed esterne. Osservai già ed esposi a suo tempo (pag. 10) come il nutrimento dei Protodrili consiste per lo più in sostanze di natura vegetale e di minutissime proporzioni. Queste sostanze , pervenute nel cavo boccale, a mezzo dei movimenti del bulbo faringeo vengono divise in particelle più piccole e subiscono una prima fase digestiva a mezzo del secreto delle glandolo salivari. Il bulbo esofageo per la disposizione dei suoi muscoli è capace soltanto di movimenti che tendono a farlo cambiar di forma , rigonfiandosi sui lati o prolungandosi in avanti fino ad affac- ciarsi per una piccola parte della sua superficie libera dalla bocca quando questa è beante: non può essere estroflesso; quando talora avviene che in seguito a pressione o per contrazioni spasmodiche del corpo dell' animale esso fuoriesca dalla bocca, la sua porzione peduncolare si distacca dal fondo della bocca, e 1' intero organo cade portando seco all' estremo del peduncolo il corpo jalino. I movimenti di quest' organo, adunque, debbono esercitare la loro azione dentro la cavità boccale , non possono servire ad altro che per agire a guisa di mola contro le pareti laterali ed anteriori, come organo cioè di una larvata masticazione; la quale è resa più efficace dall' altro movimento del bulbo che tende a portai-e il cibo in prossimità dello sbocco delle glandolo salivari, perchè venga a subire 1' azione digestiva che certa- mente è insita nel seci'eto di queste. Intestino anteriore. 51 Alla prima digestione di questo alimento serve quindi aiicoia 1' abbondantissimo secreto delle glandole salivari, il quale sgorga dagli sbocchi direttamente sugli alimenti e sulla superficie anteriore libera del bulbo; i movimenti di questo sono per giunta combi- nati con quelli del corpo jalino, che apre e chiude gli sbocchi glandolari, essendo il coi'po suddetto sotto 1' azione motrice dei muscoli del peduncolo bulbare ; tale combinazione di movimenti fa sì che quando il bulbo è in riposo siano chiusi i suddetti sbocchi glandolari, quando il bulbo è in movimento, si mette in movimento anche il corpo jalino, e 1' efflusso del liquido glandolare viene provocato e regolato a seconda del bisogno. Le sostanze nutritive quando hanno subito la prima digestione nella cavità boccale, sempre per mezzo del moto ciliare sono incamminate nel tubo esofageo che si apre nella vòlta boccale. E. Esofago. E un tubo di calibro uniforme in alcune specie, ma rigonfio nella sua parte posteriore in altre ; dalla sua imboccatura corre indietro passando sopra il bulbo faringeo in posizione pressoché dorsale (Tav. 3 fig. 12 e 14, Tav. 4 fig. 1, 2, 11, 12, 13 es) e poi, giunto alla base del capo e dietro il bulbo stesso, si curva in basso per continuarsi poi con l'intestino medio (im). La sua superficie intcì'na è fittamente cibata. L' esofago non è in comunicazione con alcuna glandola, ma è riunito, come si è visto, esternamente con due rami muscolosi lon- gitudinah, e ai lati ed in basso con i condotti d' uscita delle glandole salivari. Il suo ufficio è unicamente quello di portare le sostanze nutritive dalla cavità boccale nell' intestino medio , con cui si continua in dietro. L' embriologia dimostra che anche 1' esofago è di origine ectodermica. La parete dell' esofago è costituita da piccole cellule disposte in un solo strato; solo in qualche specie è costituito da cellule un po' più alte , costituenti un vero epitelio ci- lindrico (Pr. spongioides Tav. 4 fig. 13 es), ma distinguibili sempre dalle cellule dell'intestino medio (im) con cui si continuano posteriormente. In questa stessa specie notasi una intos- satura nella parete ventrale dell' esofago, in corrispondenza del punto ove trovasi al disotto lo sbocco delle glandole salivari ed il corpo jalino (Tav. 4 fig. 13 ie). Considerazioni critiche sulle vedute di altri autori riguardo alla anatomia, istologia e fisiologia dell'intestino anteriore. La forma e la costituzione dell' intestino anteriore e specialmente quel che riguarda 1' anatomia del bulbo faringeo e dei suoi annessi furono oggetto di particolare attenzione da parte degh autori che studiarono prima di me qualche specie di Protodrilus. Uljanin fu il primo a descriverlo con qualche dettaglio; egli si avvicinò alquanto al vero nella descrizione del bulbo , che considera come « un organo muscoloso il cui collo è ripiegato ed attaccato alla parete dello esofago ». Descrive poi un organo masticatore costituito da una formazione cuticolare ar- rotondata (corpo jalino innanzi descritto) di fronte a cui, sulla parete dell'esofago, starebbe un organo provvisto di una serie di piccoli dentelli che costituirebbe con la detta forma- 52 Anatomia, Istologia e Fisiologia. zione cuticolare un apparato atto alla triturazione degli alimenti. In questa seconda parte l'A. non si attenne al vero, ed interpretò come organo provvisto di dentelli ciò che altro non era se non la superficie nella quale si trovano gli sbocchi delle glandole salivari. Le cellule che rivestono questa superficie, come fu detto innanzi, servono di veicolo al secreto che sgorga dalle glandole; furono interpi'etati come dentelli gli apici di dette cellule , le quali, imbevute come sono del secreto intensamente colorabile, possono indurre in errore chi , come 1' Uljanin, non si sia accorto della esistenza dei condotti glandolari. Hatschek giunge a conclusioni assai differenti da quelle di Uljanin riguardo alla struttura dell' or- gano esofageo. Egli lo descrive in Pr. Leuckarti come un otre ripiegato ad U, la cui branca (Schenkel) ventrale è riempita da una massa muscolosa; « alla parte posteriore quest' otre si ripiega intorno alla massa muscolosa e passa nella branca dorsale , che si dirige fin presso l'esofago ed ivi termina a fondo cieco con una vescica chitinosa » . Se questa descrizione può in certo modo corrispondere a quanto grossolanamente è visibile sul vivo, non può di certo essere accettata come 1' esatta espressione dei fatti; da essa non risulta il più importante : che cioè 1' organo muscoloso è rivestito d^ uno strato epiteliale solo nella parte che sporge verso la cavità boccale (o faringe sec. Hatschek), mentre dalla parte opposta si trova rivolto verso la cavità del corpo; la sua formazione è dunque dovuta ad un particolare sviluppo dei muscoli che rivestono la parte dello intestino anteriore in quel punto; è vano quindi parlare di sacco ripieno di muscoli, e dire che la branca dorsale (porzione peduncolare) termina a fondo cieco e con una vescica , giacché questo tubo a fondo cieco mancherebbe della metà della sua parete rivolta verso la cavità del corpo , mentre la metà esistente altro non è che la mucosa boccale ; la vescica a cui allude Hatschek evidentemente deve essere il corpo jalino, di cui ho parlato poco avanti. Anche Langerhans cade in errore quando parla di una proboscide che « giace ven- tralmente rispetto all'esofago, con un estremo fornito di forte cuticula ed un sacco cieco muscoloso e glandolare » e, per la medesima ragione , che cioè manca tutta la parte po- steriore della parete per potersi parlare di un sacco, né è il caso di parlar di proboscide trattandosi di un organo interno non estroflettibile. Dell' organo dentellato posto di contro all' organo cuticolare , di cui parla Uljanin nessuno dei due precedenti autori fa cenno ; senonchè il Salensky nel citato suo lavoro riprende l'idea di Uljanin, corredandola di numerosi particolari, e dopo aver dato, senza allontanarsi dal vero, una descrizione generale del bulbo esofageo, della piastra mascellare (corpo jalino) e del cuscinetto mascellare (Kieferpolster) , che sarebbe poi l' ispessimento della mucosa boccale ( o faringea che dir si voglia ) formante la matrice al corpo jahno (Tav. 3 fig. 12 mcj), dedica una lunga descrizione anche alla pretesa piastra dentellata (Zahnchenplatte), dilungandosi sui particolari riguardanti i dentelli e le cellule epiteliali « che compiono l' importantissimo ufficio di formarli ». Dopo quanto ho detto a proposito della descrizione di Uljanin è inutile che io mi dilunghi a contradire queste descrizioni : le figure e le parole del Salensky sono valse a convincermi sempre più della inesistenza di questo organo dentellato ed a dimostrarmi che Intestino anteriore. 53 esso altro non è che V insieme delle cellule epiteliali attraverso le quali si fa strada il prodotto delle glandole salivari, mentre, come ho già dimostrato in un mio breve lavoro pi-ecedente (18) le famose strisce genitali (Genitalleisten) che starebbero in prossimità di questa piastra dentellata, sono i condotti delle glandole salivari poste nei prim.i segmenti dopo il capo. Tutto ciò è dimostrato con grande evidenza nelle citate figure 1 e 2 della Tav. 4 e più ancora nella figura 12 della Tav. 3, in cui le glandole salivari (pretesi organi genitali primordiali, TJrgeschìechtszellen del Salensky e ovarii secondo altri) si vedono illustrate nella loro struttura e nel decorso dei loro condotti d'uscita fino al loro sbocco nelle cellule che fronteggiano il corpo jalino. Aggiungo qui che il Salensky dedica una breve descrizione anche a delle glandole pluricellulari costituite da poche cellule poste nella parete della cavità boccale; a proposito delle quali crede necessario di avvertire: « diese Zellengrenzen siiid schwer zu unterscheiden, obwohl idi die Anwesenheit derselben nicht in Abrede stellen will », per concludere che non può dire quale sia il loro prodotto, ma che deve essere diverso da quello delle glan- dole mucose. È naturale che l'A., che ha relegato le vere e proprie glandole salivari fra i com- ponenti del sistema riproduttore (TJrgeschìechtszellen) debba poi andare in cerca di altre glandole annesse ad un organo che ne possiede in quasi tutto il regno animale, ed è an- che naturale che in tale ricerca non ne trovi che di quelle i cui limiti cellulari sono « schwer zu unterscheiden ». Io, da parte mia, non son riuscito a trovare, malgrado le più accurate ricerche, le glandole descritte dal Salensky, ma ciò non mi ha punto meravigUato, dato che, per quanto risulta dalla discussione che fa in proposito l'A., la loro » Anwesenheit » è per lo meno suscettibile di discussione. Come fu già detto, io chiamo esofago il tulio che prendendo origine dalla vòlta boc- cale , proprio innanzi alla infossatura che contiene lo sbocco delle glandole salivari , si dirige in dietro, passando sopra il bulbo faringeo. Questo tubo, giunto a livello del primo setto intersegmentale, vale a dire alla base del capo , si slarga alquanto , e si continua in dietro con l' intestino. L'esofago è internamente ciliato e serve di veicolo pel trasporto delle sostanze nutritive (che hanno subito il primo trattamento digestivo nella cavità boc- cale) nell'intestino medio ove subiscono una seconda fase digestiva. Per poter affermare che l'esofago fa parte dell' intestino anteriore bisognerebbe poter dire con certezza che esso è tutto di origine ectodermica, e non è facile di poter affermare il fatto su dati istologici ricavati dallo studio dell" adulto. Langerhans considera appunto tutto questo tratto come un vero esofago ; mentre Hatschek dà il valore di esofago ad un brevissimo tratto del tubo, e dice che 1' intestino comincia da principio stretto e poi si allarga al 1° dissepimento ; omologa quindi ali" intestino pr. detto (intestino medio) la maggior parte deiresofago. Lo studio sull'adulto, specialmente nelle specie che furono oggetto delle osservazioni dei due sullodati autori può dire , in verità , ben poco in proposito {Pì\ purpureus e Pr. 54 Anatomia, Istologia e Fisiologia. Leuckarli). La parete del tul)o esofageo differisce infatti ben poco nella sua struttura da quella dell' intestino medio, né può esser di guida, come avviene in altri animali, alcuna formazione cuticolare interna, poiché tanto l'esofago che 1' intestino medio sono rivestiti di sole ciglia vibratili ; 1' istologia quindi nulla poteva chiarire in quelle specie , e così stanno le cose anche nel Pr. flavocapitatus. Uno studio accurato del Pr. sponf/ioides permette però di vedere qualche differenza in questi due tratti dell' intestino, di cui l'uno si protrae un poco più incUetro dell'inser- zione del bulbo, e l'altra incomincia un poco più innanzi del primo dissepimento che di- vide il capo dal 1" segmento del tronco (Tav. 4 fig. 13 es, im). Nel primo tratto infatti si scorgono in questa specie cellule epiteliali ciliate non molto alte, con nuclei grandi , non troppo numerose, mentre nel secondo le cellule sono assai più numerose, strette fra loro e notevelmente più alte, e con protoplasma un poco più opaco e granuloso. Io credo fermamente che la prima parte sia di origine ectoder- mica e vada interpretata come esofago, il quale, perciò, si arresterebbe per continuarsi con r intestino medio un poco innanzi al dissepimento che segna il limite del capo. Tale veduta è anche d'accordo con le cognizioni sulla ontogenesi che mi é riuscito di ricavare dall'anatomia della larva, e che saranno esposte nel capitolo sulla embriologia; r intestino pr. detto (mesenteron) infatti occupa per lungo tempo nella larva gran parte della porzione preorale ed orale di quella, anche dopo la formazione dei primi segmenti larvali; é perciò presumibile che anche nell'adulto si conservi almeno in parte il detto rap- porto, e che quindi debba darsi il significato d' intestino medio all'ultima porzione cefaUca del tubo digerente. 2. Intestino medio. Sulla estensione anteriore di questo tratto del tubo digerente ho già detto in fine del precedente paragrafo. La difficoltà di determinare i limiti fra l' intestino anteriore ed il medio sta nel fatto che la struttm^a della prima parte di questo non presenta alcuna delle differenziazioni glandolari che si riscontrano nella sua porzione posteriore ; si può quindi dire che la prima parte dell' intestino medio consiste in un tubo dello stesso calibro dell' esofago , o qualche volta anche più rigonfio, che corre dalla porzione cefalica posta immediatamente dietro il bulbo esofageo, fino al primo sepimento posto alla base del capo. In qualche specie, ed in condizioni normali di distensione dell'organo (é noto che il primo tratto del tubo digerente é fornito di muscoli laterali longitudinali), si può vedere un lieve slargamento della parete dorsale , che potrebbe essere interpretato come un residuo del limite embrionale fra intestino anteriore e medio (Tav. 4 fig. 2 Um), quantunque questo punto limite si trovi un po' più innanzi di quello dell'altra specie {Pr. spongioides) da me constatato come prova istologica: il -limite cioè fra cellule di due differenti maniere (v. sopra e Tav. 4 fig. 13 Um). Intestino medio. 55 Comunque sia, 1" intestino medio di solito nella sua piccola jior/icne contenuta nel capo è alquanto ristretto, ma appena giunto al dissepimento postcefalico si allarga note- volmente, e la sua parete resta tuttora priva di cellule glandolari. Tale slargamento av- viene in qualche specie anche prima che l' intestino raggiunga il detto dissepimento (Pr. oadifer Tav. B fig. 3 /im), in qualche altra non è sensibile {Pr. hypolpucus fig. 2 Unì)] nelle condizioni normali, di avere cioè uno slargamento cefalico, si trovano invece le specie Pr. parpureus, Pr. flavocapitatus (fig. 6), Pr. Letickarti, Pr. Hatscheki e Pr. sphaerulatus (fig. 4j. Questo slargamento intestinale, sprovvisto di una vera natura glandolare , bisogna considerarlo, a mio avviso, come analogo ad una sorta di gozzo, in cui vengono raccolte le sostanze nutritive che hanno subito il primo processo digestivo boccale, prima di essere incamminate nel vero intestino glandolare. Allo slargamento sopra descritto segue in talune specie un intestino sottile {Pr. phaerulatus) ; talora invece 1' intestino glandolare si conserva ampio , e lo slargamento , occupante il 1° segmento dopo il capo, non è distinto dal tratto intestinale che lo segue se non da una lieve strozzatura la quale, trovandosi in corrispondenza di un nuovo setto intersegmentale, può essere considerata come uno delle strozzature che, come si è visto, per quanto lievi, joossono incontrarsi in ogni intersegmento. ^ In questa ultima regione noi ci troviamo di fronte ad un vero intestino glandolare. Le sue cellule epiteliali sono cilindriche e poste l'una accanto all'altra strettamente riu- nite; i limiti intercellulari sono chiaramente visibili. I nuclei non sono differenti da quelli delle cellule dell' intestino anteriore , sebbene siano alquanto più intensamente colorabili. Fra le molte cellule se ne distinguono alcune, le quali, pur non essendo diverse per forma, mostrano un protoplasma assai più oscuro e granuloso, che assume facilmente ed inten- samente quasi tutte le colorazioni. Il nucleo di queste cellule è notevolmente più grande. Queste cellule, che dal modo di presentarsi del loro contenuto protoplasmatico non vi è dubbio siano delle cellule glandolari , si raccolgono a preferenza alla parte ventrale del tubo digerente (Tav. 6 fig. 2, 9 egli). Questa porzione del sistema digerente è ciliata nella sua superficie interna , come ciliata è anche la porzione anteriore e terminale. La ciliatura, data l'assenza di una muscolatura che riveste il tubo digerente, e data l'assenza (tranne pel Pr. symbioticus) anche di una muscolatura del coi'po che tenda a con- trarlo uniformemente in senso longitudinale variandone la lunghezza , nonché di un si- stema muscolare circolare , è una condizione sine qua non per la funzionalità di detto sistema , il quale altrimenti non potrebbe determinare il passaggio delle tenui particelle nutritive. Esse ciglia sono visibili anche sul vivo, perchè vibrano continuamente. L'esistenza di una ciliatura in tutto il tubo digerente dei Protodrili venne affermata da UuANiN e da Hatschek e confermata da Armenante, ma è stata negata dal Salensky. il quale spiega F affermazione di Uljanin col fatto che il secreto delle cellule glandolari appare in forma di filamenti che sarebbero stati confusi con le ciglia. Come ho già detto io non posso che confermai'e l'esatta affermazione degli autori precedenti al 8at.ensky, os- 56 Anatomia, Istologia e Fisiologia. servando che il modo di presentarsi dello ciglia in buoni preparati non può esser confuso con nessuna altra formazione, e che, abbondando le cellule glandolari nella parte ventrale solo qui dovrebbero ti'ovarsi le ciglia se corrispondessero ad una cattiva interpretazione del secreto : queste invece si vedono chiaramente disposte in uno strato uniforme sulla parete di tutto il lume dell' intestino medio ; non può correre quindi alcun dubbio che questa parte del tubo digerente si dimostri in ogni specie uniformemente cibata. Le glandole, assai frequenti nella parte mediana dell' intestino medio, si vanno fa- cendo più rade in dietro, dove è presumibile che predomini la funzione assorbente delle sostanze nutritive già ridotte dai sacchi gastrici elaborati dalle glandole stesse. 3. Intestino posteriore. Intestino posteriore o terminale è Tultimo tratto del tubo digerente. E dif- ficile assegnare un limite fra l' intestino medio e il posteriore , come è difficile determi- narlo fra l'anteriore ed il medio, con l'aggravante , però , che qui neanche 1' embriologia può dù'ci nulla, poiché non esiste nella larva alcuna invaginazione anale ectodermica , e l'ano si forma per semplice contatto e riassorbimento di due strati o foglietti embrionali in un punto. Esso è costituito da un tubo diritto , senza notevoli strozzamenti interseg- mentali , salvo quando l'animale si trova nelle già notate condizioni anormali ; è distin- guibile dalle altre regioni solo perchè le glandole, poco frequenti nel secondo tratto del- l' intestino medio , vanno ancor ]iiù diradandosi e scomparendo in questo intestino poste- riore, il quale ne è privo. L' intestino posteriore non ha altro scopo oltre quello di portare all'esterno i residui delle sostanze alimentari non utihzzabili , elaborate dall' intestino medio che compie la doppia funzione digestiva ed assorbente. Data la incostanza del numero dei segmenti del corpo, pel fatto che nella regione codale ve ne sono sempre in via di formazione, è difficile dire anche con approssimazione quanti siano i segmenti codali in cui 1' intestino, privo di glandole, va interpretato come intestino terminale ; ma può dirsi che questo corrisponde ad un quarto circa dell' intero numero dei segmenti del ti'onco. L' intestino terminale ha. la parete interna rivestita da lunghe ciglia, assai più lunghe di quelle che rivestono 1' intestino medio ; queste sporgono alquanto dall' apertura anale, che si trova fra i lobi della coda (Tav. 5 fig. 25 a). I residui della digestione si raccolgono in anmaassi di forma cilindrica e di lieve consi- stenza , i quali vengono incamminati ed espulsi per opera del moto ciliare. La coesione delle particelle che li compongono è poco solida non essendovi, a quanto ho potuto vedere, nessmia speciale sostanza agglutinante che derivi dalle cellule della parete di questo tratto dell' intestino ; i cumuli sono dovuti quindi, più che ad altra causa, all' arrestarsi di una particella escrementizia un poco più grande delle altre (il più delle volte gusci di diatomee messi di trasverso) la quale trattiene ed impedisce il procedere delle altre , fino a che Sistema nervoso. 57 t l'attiva vibrazione delle ciglia non ne determini lo spostamento in avanti. Non credo tuttavia che sia addirittura impossibile l'ipotesi di una lieve secrezione mucosa delle cellule dell'intestino terminale, la quale, però, sfugge in ogni modo all'esame istologico. Sistema Nervoso ed Organi di Senso. 1. Sistema nervoso. Il sistema nervoso dei Protodrili, come è già noto, partecipa del carattere comune a va-rii altri anellidi (Poli/gordius, Saccocirrus, Ctenodrilus, Sigalion, Spionidi etc.) di essere coin- preso nello spessore della pai'ete del corpo ; esso si compone di un ganglio cerebroide , posto nella regione o lobo preorale, fra l' impianto dei due tentacoli (Tav. à fig. 1, 2, 3, 4, 5, 14 gc) e si protrae in dietro con due rami inclinati in basso lungo le pareti late- l'ali del capo (ci) alla base del quale questi raggiungono la linea medio-ventrale , ove si continuano lungo tutto il corpo formando un duplice cordone costituente il midollo venti-ale. Non è possibile in questo sistema di distinguere delle concentrazioni di cellule nervose ben localizzate, salvo il ganglio cerebroide ; le cellule invece sono presenti insieme con la sostanza fibrillare in quasi tutti i punti del sistema. Dal sistema nervoso centrale partono dei nervi che, senza perdere le loro relazioni con 1' ectoderma , ' si distribuiscono ai tentacoli ed alla porzione anteriore (ectodermica) del tubo digerente. Per comodo di descrizione descriverò le diverse parti del sistema in staccati para- grafi coi nomi di A. Granglio cerebroide. B. Commessure esofagee. C. Midollo ventrale. D. Sistema esofageo. A. Ganglio cerebroide. È tutto contenuto nel prostomio o lobo preorale, occupando la parte più anteriore del capo, fra 1' impianto dei due tentacoli. Nei tagli frontah e sagittali esso si rende evi- dente specialmente nella sua parte centrale, costituita da sostanza fibrillare (Tav. 4 fig. 3, 4, 15 gc). Le cellule gangliari (cg) , raccolte specialmente nella parte più anteriore e verso i lati dorsale e ventrale della massa stessa si confondono a prima vista con le cel- lule ipodermiche del prostomio, da cui non differiscono per le dimensioni. La forma di questa massa cerebroide è difficile a descriversi, stante che, per il suo aderire allo strato cutaneo del prostomio, essa è conformata esattamente come la cavità prostomiale a cui si adatta con la sua superficie anteriore, dorsale, ventrale e con le facce laterali, mentre la superficie posteriore è limitata e aderisce all' apparecchio ampollare ed Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus. 8 68 Anatomia, Istologia e Fisiologia. ai muscoli e vasi a questo annes'si, salvo in due punti simmetrici latero-inferiori, in cui si [)i-olunga nelle commessure esofagee (Tav. 4 ligure citate, Tav. 5 lìg. ò, 4 ci). Quantunque; tutti i nervi, le commessure e gli organi che hanno relazione con la massa cerebrale siano doppii e sinunetrici, pure la massa stessa non presenta lungo il piano di sinnnetria alcuna strozzatura o solco che accenni alla duplicità dell' organo , né , come vediemo, 1' embriologia permette di distinguere in essa due ganglii. Dal ganglio cerebroide si dipartono, oltre alle accennate commessure, due paia di nervi notevolmente robusti. Il primo paio di questi nervi distaccandosi dalla superficie antero- laterale del ganglio , si protendono entro i due tentacoU correndo lungu la parete ven- trale di questi , anche qui in istretta coesione con V ectoderma (Tg-v. 6 fig. 15 nt); questi rami si protraggono fino alla estremità dei tentacoli , ove divengono prima più sottili e poi si perdono nello spessore dell' ipoderma tentacolare. Il secondo paio di nervi è assai breve , ed è costituito da un fascio di fibrille che vanno a sfioccarsi in corrispondenza delle cellule delle zone o fossette cihate caratteristiche del genere ; trovandosi queste evidente- mente alla base del prostoinio , o talora anche su di esso , questi nervi hanno un assai breve decorso; alla base di essi si scorge talora assai chiaramente un gruppo di cellule, facenti parte del ganglio cerebroide, ma notevolmente distinte dal i-esto della massa, che potrebbero essere interpetrate come i gangli nervosi che presiedono alla funzione di quegli organi. Delle cellule gangliari, strettamente riunite fra loro ed alle cellule ipodermali, non è facile di distinguere la forma, apparendo la corteccia cellulare del ganglio piuttosto come un fitto strato di nuclei, che come un vero insieme di cellule. Tuttavia mi è riuscito di scorgere in qualche punto ove le cellule si approfondano nella massa fibrillare ed appaiono perciò in tutto od in parte isolate , un contorno protoplasmatico a forma di pera , con la parte assottigliata rivolta verso il centro dell' organo (Tav. 4 fig. 8, 15 cg). La presente descrizione esclude la possibilità di distinguere la massa cerebrale in due parti o ganglii (Scheitelganglien), come ha tentato recentemente il Salensky; vero è che il citato autore può essere stato indotto a tale distinzione dal fatto che egli ha compiuto le sue osservazioni sul Fr. flavocapitatus in cui due diverticoli della cavità cefalica posti nel piano di simmetria dell' animale si protendono 1' uno sotto , 1' altro sopra la massa cere- broide, determinando in questa due solchi e due corrispondenti protuberanze ai lati: queste però, non trovando riscontro nelle altre specie , non meritano di essere inesse in rilievo come parti ben determinate del ganglio cerebroide. È possibile invece, per quanto è detto innanzi, di distinguere i due ganglii delle zone ciliate (Riechganglien sec. Salensky). La massa cerebroide ed i nervi che ne dipendono sono in diretto contatto con le cellule ipodermiche del prostomio, fra cui, come s' è già visto, moltissime hamio subito la trasformazione in cellule sensitive. Fra queste sono da notare specialmente le cellule tattili, mentre le statocisti e le cellule pigmentate fanno parte della massa cerebroide, e la loro presenza non è costante nelle specie allo stato adulto. Di questi organi sensitivi di cui fo qui solo una fugace menzione, per mettere in luce la importanza del ganglio Sistema nervoso. 59 cerebroide nei rapporti dell' animale col mondo esterno , sarà detto più estesamente noi seguente paragrafo. B. Commessure esofagee. Prendono origine dalle parti postero-laterali dei ganglio cerebroide, passando ai lati ed esternamente all' impianto dei tentacoli, per modo che le basi di questi nel punto in cui si continuano con le ampolle tentacolari , in tagli frontali sembrano quasi comprese entrd una massa nervosa (Tav. 5 fig. 12, 13 al), essendo limitate internamente dalla massa stessa ed esternamente dalle radici delle commessure esofagee (Tav. 5 fìg. 1, 2, 3, A gc, d). Queste commessure conservano in tutto il loro decorso i rapporti di stretta unione con l'ipoderma. Esse immediatamente dopo la loro uscita dal ganglio cerebroide piegano verso la parte ventrale (fig. 4), fiancheggiano la bocca (fig. (3, 19, 20 ci) e giunte dietro di questa, poco innanzi la base della regione cefalica, si avvicinano di molto per costituire il midollo ventrale. Lungo il percorso delle commessure esofagee non mi è riuscito di scorgere cellule nervose; ritengo quindi che esse siano costituite da tronchi fibrillari che stabiliscono la rela- zione fra il ganglio cerebroide e il midollo ventrale. In alcune specie questi tronchi sono assai grossi, specialmente nella parte più pros- sima al loro punto di origine. C. Midollo ventrale. E costituito da un duphce cordone nervoso che corre direttamente lungo il ventre dell" animale, dalla regione posta dietro la bocca alla estremità codale. Esso è compreso nello spessore della parete del corpo la quale , come fu detto (v. pag. 19) , nella parte ventrale si presenta assai più grossa; i due cordoni si rinvengono proprio al disotto della lamina di sostegno nel punto in cui si impiantano i muscoli trasversali. Il doppio cordone si rende evidente specialmente per la sua parte fibrillare che è quella più prossima alla ca- vità del corpo e che appare come un paio di zone più chiare lievemente punteggiate nei tagli trasversi (Tav. 5 fìg. 7, 16 mv). 1 cordoni sono formati, oltre che dalla parte fibrillare, da una porzione fatta da cellule; queste sono più piccole di quelle limitrofe della parete del corpo (ipodermiche), con nucleo relativamente grande rispetto alla massa protoplasma- tica; questa è anche in questo caso piriforme (come ho potuto vedere in alcuni elementi isolati) con la parte sottile rivolta verso la porzione fibrillare. I.e cellule nervose del midollo ventrale costituiscono uno strato rivolto verso lo esterno, e perciò a contatto con le cellule ipodermiche; esse sono uniformemente distribuite lungo tutto l'organo; non si distinguono quindi porzioni che, per maggiore concentrazione cellulare , possano essere interpretate come ganglii metamerici (Tav. 4 fig. 13 mr in azzm-ro). L' interpretazione data da qualche autore delle cellule che nello spessore della parete ventrale del corpo fiancheggiano il midollo ventrale quaU cellule di sostegno (Stùtzzellen) gQ Anatomia, Istologia e Fisiologia. e di cellule di rivestimento (Deckzellen, Salensky 20 pag. 129) a me non pare sussista, né mi pare che oltre quelle da me descritte come cellule nervose altri elementi possano venir interpretati come aventi relazione col sistema nervoso. Le volute cellule di sostegno non sono altro che le cellule cilindriche ciliate ed allungate che con la loro superficie esterna costituiscono la doccia ciliata ventrale, e le cellule di rivestimento sono semplici cellule ipodermiche della parete ventrale ispessita del corpo. I due cordoni che costituiscono il midollo ventrale non sono però indipendenti in tutte le specie lungo 1" intero loro percorso. La duplicità di solito non è molto netta nel ti'atto che va dal punto in cui si inizia il midollo , dietro la bocca , fino al punto ove esso passa nei segmenti del tronco : in una parola , nel suo tratto cefalico. Ivi nei tagli trasversi di alcune specie fra le due masse fibrillari si vede una sorta di ponte di riunione che appare in diverse sezioni consecutive , dimostrando che i due cordoni sono in quel punto riuniti lungo la hnea mediana (Tav. 5 fig. 11, Tav. 6 fig. 9, Tav. 7 fig. 10, 15 mv). Questo tratto concrescente del doppio cordone ventrale di alcune specie, data la sua posizione, richiama alla memoria la condizione in cui si trova T estremità anteriore del midollo in molti altri anellidi ed artropodi , per la presenza di una sola massa sottoesofagea costi- tuente un doppio ganglio , che in unione con la massa sopraesofagea fonna il collare o cingolo periesofageo. Qualche punto di concrescenza dei due cordoni, in posizione indeterminata può rin- venirsi anche lungo il corpo, seinpre però senza accenno a metamerizzazione dei punti di unione. Una parte interessante di questo sistema ventrale è quella che sta in relazione con r estremo posteriore del corpo. Dato che i due cordoni corrono sempre in intima relazione con r- ipoderma, e che essi si protraggono fino all' estremo posteriore, sorge spontanea la domanda sul loro modo di comportarsi nella regione codale. In seguito ad un diligente studio del]e sezioni , unico mezzo di esame che può chiarire la questione , mi son j)otuto assicurare che all' estremo codale le due parti del midollo ventrale si miiscono ed alcune fibrille dell' uno si confondono con quelle dell' altro , mentre altre fibrille si protraggono entro i due lobi codali, costituendo due minuscoli processi nervosi (Tav. 3 fig. 6 mvc). La congiunzione dei due cordoni avviene sotto e poco innanzi all'apertura anale, la quale come s'è già detto, trovasi lievemente spostata in alto (Tav. 5 fig. 25 mvc, a). D. Sistema nervoso esofageo. Un sistema nervoso esofageo non venne fino ad ora descritto da alcuno nei Proto- drili, se se ne toglie un cenno che il Salknsky fa nel suo lavoro sugli Archianellidi a due nervi esofagei, con le seguenti parole : « Die Wurzeln der oesofagealen Nerven kònnen beim Protodrilus ganz deutlich in den frontalen Schnitten beobachtet werden. Sie liegen in dem medialen Teil der Bauchflàche des Scheitelganglion , zwischen den beiden Konmiissuren, neben einander. Von hier aus richten sich die beiden Nerven nacli den beiden Seiten und Sistema nervoso. Q\ nach hinten gegen den Oesophagus, dessen Oberflaclie sie erreichcn uiid sich derselbon iii- nigst aiischliessen »; e più innanzi: « Bei Frotodrilus schliessen die oesopliagealen Nerven der Bauchseite des Oesophagus dicht an und wenden sich von dort nach der Rùckenseitc dcs- selben ab, wo sie eiiie kleinc Strecke verfolgt werdcn koimen und dann sich verheren. Die Endigungsart dieser Nerven ist mir unbekannt gebheben ». Quanto è esposto dall' A. in questa breve descrizione è esatto , ma non completo. Egli ha seguito l'origine e il decorso dei nervi esofagei, ma non si è accorto che essi hanno relazione non soltanto col ganglio cerebroide o apicalo , ma ancora con le commessure laterali che circondando l'esofago vanno a raggiungere il midollo ventrale. Ciò ho potuto chiarire specialmente nell'esame dei tagli praticati sulle due specie più grandi (Pr. pur- pureus e Pr. sponyioides) e confermare poi nelle altre specie. La figura 6 della Tav. 3 mostra con 1' insieme semischeniatizzato dell'intero sistema nervoso, anche la porzione esofagea, rappresentata dai due piccoli rami centrali (ne) che nascono con due radici, una più grossa dalla parte posteriore del ganglio cerebroide {ne') e una più piccola inserita nella commessura esofagea {ne"). Nel punto in cui confluiscono le due radici è possil)ile scorgere un lieve ingrossa- mento che, a quanto ho potuto ricavare da un accurato esame dei tagli, non sembra però formato da cellule nervose le quali accennino ad una formazione gangliai-e. La fig. 26 della Tav. 5 rappresenta una sezione passante proprio pel punto ove le due radici si riuniscono ; in essa si vede chiaramente a sinistra la radice partente dalla commessura esofagea di sinistra {d), mentre, viceversa, nella metà di destra si vede la radice di destra {né) con- fluire nel nervo esofageo {ne) riunendosi con la radice mediana di destra. Dopo la riunione delle due radici ciascuno dei due nervi esofagei con decorso auto- nomo corre verso la bocca, ed ivi giunto ripiega in alto fiancheggiando la parete boccale nella faccia che guarda verso la cavità cefalica (Tav. 5 fig. 6 né); continuando il loro cam- mino in alto i due nervi passano poi ai lati della parete esofagea (fig. 19 e 20 ne), e di- venendo poi man mano più sottili si perdono dividendosi in ultimo in sottili fibrille che si confondono fra le cellule peritoneali ed epiteliali del tubo esofageo. Lungo il loro per- corso questi nervi esofagei non restano sempre della stessa grossezza, ma presentano alcuni ingrossamenti (di solito due) in cui però neppure mi è riuscito di scorgere delle cellule, come in nessun punto dell' intera estensione di questi nervi, durante la quale non perdono mai il carattere inerente alle intime relazioni con le pareti lungo le quali corrono, le quali del resto, come è detto in altro capitolo, sono di origine indubbiamente ectodermica. 2. Organi di senso. Per le speciali condizioni in cui si trova il sistema nervoso dei Protodrili, di essere in innnediato contatto con 1' ipoderma in tutti i suoi punti, gli organi dei sensi si pre- sentano in questi animali di una struttura assai sei^iplice, riducendosi nel maggior numero dei casi, a cellule isolate o, al massimo, a semplici gruppi di poche oollule ipodermiche g2 Anatomia, Istologia e Fisiologia. acconciamente modificate per la percezione sensitiva. Queste cellule sensitive sono disposte in maggior numero nella parte anteriore del corpo , e specialmente nella regione prosto- miale e sui tentacoli ; assumono diverso sviluppo e diversa disposizione nelle diverse specie, e sviluppo e disposizione sono costanti in ciascuna specie , in modo da costituire degli ottimi caratteri per la identificazione di esse. Queste cellule sensitive possono costituire : A. Cellule e corpuscoli tattili. B. Organi visivi. C. Statocisti. D. Zone, fossette e rilievi ciliati dorsali. E. Organi gustativi. A. Cellule e corpuscoli tattili. Osservando a, forte ingrandimento un esemplare intero e vivente di qualsiasi specie di Protodrilus si vedranno sporgere dal margine anteriore del prostomio, e dalla superficie dei tentacoli numerosi peluzzi rigidi , spesso notevolmente lunghi. Questi , oltre che nei punti indicati, si rinvengono anche, ma assai più radi, in tutti i punti del corpo, e spe- cialmente all' estremità codale , in cui i lobi adesivi nei loro margini esterni sono assai spesso provvisti di due o tre setole di simil fatta. Di questi peluzzi, che di solito si distaccano durante le manipolazioni della tecnica, ben di rado si può ritrovar traccia nelle sezioni ; ma nei casi in cui qualcuno resta al suo posto si vede, con potenti mezzi d' ingrandimento, che essi sono in continuazione di speciali cellule ipodermiche un poco più allungate delle altre , e terminantisi nella parte distale con la descritta setolina, e nella prossimale con una parte assottigliata ed appun- tita , che porta un sottilissimo filamento che si confonde fra le cellule o le fibrille delle parti nervose sottostanti. Queste cellule si rinvengono a preferenza ove l' ipodenna è a contatto col sistema nervoso; i tentacoli, infatti, ne hanno specialmente sul lato ventrale, ove i peluzzi sono anche provvisti di un movimento pendolare più lento di quello delle ciglia vibratili , che sono assai frequenti nei tentacoli anche lungo la linea ventrale. Nella categoria degli organi tattili e col nome di corpuscoli tattili io contras- segno alcuni organi ipodermici pluricellulari, di cui ho già brevemente parlato a proposito dell'ipoderma sensitivo (v. pag. 21). Essi sono presenti di solito in numero esiguo, spe- cialmente nella regione ventrale del prostomio. Sono costituiti da gruppi di cellule ipo- dermiche strettamente riunite fra loro , di forma allungata e leggermente ricurva e con estremi appuntiti, in forma quindi di semiluna (Tav. 4 fig. 18 et); i nuclei di queste cel- lule sono ugualmente di forma allungata e leggermente ricurvi nel senso delle cellule. Queste cellule incurvate tutte verso uno stesso punto centrale costituiscono una sorta di sferula o glomerulo e nel punto più prossimo all' esterno determinano con la loro Organi di senso. ^3 speciale disposizione una sorta ili Ibssetta, la quale è fornita di ciglia vibratili come tutta la regione che comprende questi organi (/s) ; in corrispondenza della fossetta perù non di rado le ciglia sono lievemente più lunghe. Le cellule componenti questi corpuscoli sono assai più assottigliate all'estremo prossimale che al distale (ciliato), e dalla parte prossi- male si continuano con sottili filamenti di cui è difficile seguire il destino, ma che certo sono in relazione con le parti nervose prostomiali (inizio delle conunessure esofagee o parte inferiore del ganglio cerebroide). B. Organi visivi. Questi organi non sono sempre presenti nei Protodrili. lo li ho rmvenuti in due specie, nelle quali si osservano costantemente, tanto nei giovani come negli adulti (iV. oculifer e Pr. flavocapitatus). Per quello che ho potuto rilevare anche dallo studio dello sviluppo, posso atfermare che organi visivi in forma di macchie oculari ed in numero di una o due secondo l'età, sono sempre presenti nelle larve dei Protodrili, come pure negli esemplari molto giovani, e ciò vale anche per quelle specie che allo stato adulto ne sono del tutto sprovviste. Gli organi \isivi sono posti entro la massa di cellule del ganglio cerebroide, la quale, come si è visto, occupa la parte anteriore del ganglio ; essi hanno perciò posizione spic- catamente anteriore nel prostomio. Però senza che variino sostanzialmente i loro rap- porti con la massa gangliare cerebroide, può darsi il caso che essi si trovino nella parte più alta del ganglio, e quindi siano dorsali, ovvero che siano nella parte più bassa, e perciò ventrali. Nel primo caso (che è quello del Pr. oculifer) essi spiccano sulla parte dorsale e laterale del lobo prostomiale, fra i due tentacoli, e proprio in corrispondenza della base di questi (Tav. 3 fig. 3 oc) ; in una sezione sagittale e hevemente spostata verso un lato (Tav. 4 fig. 14 oc) la macchia di pigmento appare al disopra della massa fibrillare del ganglio cerebroide; nel secondo caso {Pr. flavocapitatus), guardando Tanimale dal dorso, essi si vedono solo per trasparenza , mentre spiccano molto quando si osservi 1" animale dal ventre . e sono collocati un poco avanti la base di impianto dei tentacoli ; in un taglio frontale appaiono, al contrario che nel caso precedente , al disotto della massa fibrillare del ganglio cerebroide (Tav. 5 fig. 1 oc). Gli occhi, o organi della sensazione luminosa, per dar loro un nome più generico e corrispondente alla poco squisita sensazione che sono in grado di percepire , hanno una struttura assai semplice. Essi appartengono , come ha ben notato il Salexsky a proposito di questi organi nel Pr. flavocapitatus , alla categoria degli occhi a tazza od a coppa (Becheraugen). Ciascuno di essi consiste nella unione di due sorta di cellule, una cellula pigmentata ed una cellula visiva , giusta la nomenclatura usata da Hesse nei suoi lavori sugli organi visivi degli animali inferiori '). La cellula pigmentata è ripiena in tutta 1) Hesse. R., Untersuchungen llber die Organe der Lichtempfindung bei niedereu Thieren. — Zeit. wiss. Z. 61 Bd. 189(5 e .seguenti. 64 Anatomia, Istologia e Fisiologia. la sua parte plasniatica di un numero assai rilevante di sferule di pigmento di color rosso aranciato oscuro. L' insieme delle sferule o del protoplasma della cellula pigmentata ha la forma di una massa reniforme poco oblmiga scavata in modo da simulare l'aspetto di una coppa o tazza , rigonfia alla base e ristretta all'orlo (Tav. 8 fìg. 1 cpi). La parte scavata delle due tazze pigmentali ocnlari è di solito rivolta verso i lati del prcstomio, per inodo che nei tagli frontali le due masse pigmentali si scorgono nella disposizione delle due branche di una x molto allontanate fra loro (Tav. 5 fig. 1 oc). La cellula pigmentale è fornita di un nucleo posto verso la parte rigonfia del corpo pigmentale (ncp) alquanto appiat- tito perchè spinto verso la parete della cellula dalle sferule colorate. La cellula visiva nel suo insieme, per quanto mi è riuscito di vedere sai minuscoli oggetti delle mie osservazioni, non differisce dalle altre cellule che circondano la cellula pigmentata ; essa è collocata verso la parte scavata, e si insinua nella escavazione di essa (Tav. 8 fig. 1 cs); per quanto io abbia cei'cato, non ho potuto riscontrare nel plasma fibrillare di questa alcuna diffe- renziazione che accenni alla formazione di bastoncini. La struttura semplicissima di questi organi della sensazione luminosa trova riscontro, come si vede, più che in organi pigmentali di altri anellidi, in quelli di animali inferiori per organizzazione agli anellidi stessi; confrontando infatti i citati lavori del Hb;ssE, le forme di occhi a coppa che più si avvicinano a questi dei Protodrili sono quelli che egli ha descritto in alcune Planaria, e in qualche Trematode del genere Tristomum ^), e più ancora gli occhi posteriori di alcune forme giovanili di specie di questo genere, in cui la cellula visiva non presenta notevoli modificazioni nella parte che si insinua nel cavo della coppa pigmentale. Gli occhi che, come dissi, si rinvengono allo stato adulto in due sole specie di Proto- drili, sono, dal punto di vista funzionale , più perfetti nelle forme giovanili e nelle lai-ve che negli individui adulti. Grli occhi larvali, infatti, come sarà meglio chiarito a proposito dello sviluppo, pur conservando la forma di coppa nella parte pigmentale, sono in migliori condizioni perchè le cellule superficiali dell'ectoderma, in loro corrispondenza, sono accon- ciamente modificate per il passaggio più facile ed abbondante della luce, le sferule di pigmento sono più grandi e meno intensamente colorate, mentre negli adulti gli organi della percezione luminosa sono , come si è visto, molto approfondati nella massa delle cellule gangliari , e lo strato ectodermico non è punto favorevolmente modificato , anzi lo è in senso inverso per le varie funzioni della sensibilità dell' ipoderma pi'ostomiale. Per tutte queste considerazioni io m'induco a ritenere che gli occhi che si rinvengono nel Pr. oculifer e nel Pr. flavocapitatus allo stato adulto debbano considerarsi come organi notevolmente regrediti dopo il passaggio dell'animale dalla forma larvale, alla forma adulta; la quale in queste, come nelle specie del tutto sprovviste di oi'gani visivi, vive di solito sotto le pietre, o nella sabbia ad una certa profondità, dove la luce giunge solo talora, ed in quantità assai ridotta (v. pag. 6). 1) Op. cit. parte II.— Zeit. wiss. Z. 62. Bd. 1897 pag. 527. Organi di senso. C. Statocisti. 66 Si può dire anche di questi organi che non sono di presenza assolutamente costante nel genere, quantunque essi siano più frequenti degH occhi, mancando soltanto in una o due specie. Essi . quando esistono , occupano la parte più anteriore del prostomio . sono in numero di due. posti dorsalmente, e più o meno ravvicinati tra loro (Tav. 2 figure su- periori sfc). Si trovano perciò sempre innanzi agli altri organi di senso prostomiali localiz- zati (occhi, zone, fossette, rilievi ciliati). Sulla descrizione di questi organi non ho bisoono di dilungarmi, avendone data recentemente il Salensky una descrizione alquanto particolareg- giata in Pr. flavocapitatus, e, nelle linee generali, corrispondente a quanto io stesso ho ijotvito osservare. Esporrò Ijrevemente la maniera come essi si presentano in un'altra specie diffe- rente da quella studiata dal detto autore, nella quale essi sono visibili assai facilmente sul vivo e non difficili a studiare sui preparati, perchè assai bene sviluppati. Osservate sul vivo le statocisti del Pr. oculifer appaiono come due sferette cave o capsule trasparenti collocate nella parte antero-laterale del prostomio. A forte ingrandi- mento è possibile distinguere anche una massa interna, pur essa trasparente, ma più ri- frangente della capsula, tendente alla forma sferica, spesso di conformazione alquanto ir- regolare , e di costituzione non omogenea , essendo in alcuni punti e lungo zone lineari irregolari più trasparente, in modo da sembrare composta di più pezzi (Tav. 8 fig. 2 si.) Nelle sezioni questi organi si scorgono (Tav. 4 fig. 14 , 15 sto) nella parte antero- dorsale del prostomio proprio al limite fra la massa cellulare del ganglio cerebroide e lo strato ipodermico della parete prostomiale; ma essendo nella massima parte approfondati nel ganglio , da cui sporgono solo per un breve tratto della parete, né essendo lo strato ipodermico interrotto , si può concludere che essi fanno parte della massa cellulare del ganglio. Ciascun organo , considerato isolatamente , è costituito da una sola cellula nella quale si distingue una porzione capsulare ed un"altra protoplasmatica. La porzione cap- sulare è fornita di una cavità limitata da mia grossa e resistente membrana, la cisti ripiena, allo stato normale, di un liquido assai trasparente ed omogeneo. Nella parte cen- trale, talora lievemente spostato verso la parte corrispondente alla posteriore dell'animale si scorgo lo statolito, la massa innanzi descritta, nella quale, anche in sezione, si scoro-ono delle linee più trasparenti che sembrano dividerla in tre o quattro porzioni di forma più o meno irregolare : questo corpo non è molto resistente, si taglia facilmente col rasoio e per la sua trasparenza , consistenza e per gli altri suoi caratteri la sostanza di cui è fatto può assomigliarsi alla sostanza che costituisce il corpo jalino (pag. 48). Nel punto in cui lo statolito è più vicino alla cisti si vede sollevarsi da questa verso la cavità interna una specie di rilievo di natura tìbrillai-e che si inserisce nello statolito , proprio in corrispon- denza di una delle lince più trasparenti (psl). Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, (iolf von Neapel. Protodrilus. 9 (3(5 Anatomia, Istologia e Fisiologia. Nella porzione protoplasmatica della cellula, che occupa la pai'te posteriore di questa, si nota un nucleo molto appiattito , aderente alla cisti (Tav. 8 fig. 2 nsc) ed una massa di protoplasma granuloso, la quale si prolunga iji dietro in un processo che si approfonda o scompare fra le numeroso cellule gangliari che involgono l'organo da quel lato {psl). Tale è la fattura di questi organi che ho chiamato statocisti interpretandoli come organi del senso statico, e della direzione dei movimenti. Sulla loro funzionalità è inutile far parola, dato che essi non differiscono, in sostanza, da organi somiglianti che furono già studiati in altri animali , specialmente nei molluschi , ed anche negh anellidi chetopodi, nei quali , peraltro le otocisti o statocisti costituiscono più spesso organi metamerici di fattui'a alquanto differente da quelle dei Protodrili '). D. Zone, fossette e rilievi ciliati dorsali. Questi organi si rinvengono in varii anellidi {Bhnicidae, Syllidae, Saccocirrus, Folygordius etc.) ed anche in molti vermi appartenenti ad altri gruppi; sono stati descritti con nomi differenti quali quelli di organi nucali, organi vibratili, zone ciliate, fos- sette vibratili, eminenze ciliate etc. Si trovano quasi costantemente nei Proto- drili e costituiscono un ottimo carattere per la classifica delle specie. Non ho creduto di servirmi del termine di organi nucali, che forse è il più usato, perchè questo non ri- sponde al carattere della posizione di questi organi sulla regione dorsale , dato che nei Protodrili questa disposizione può essere molto varia, potendo stare talora sul prostoinio o alla base di esso, e talora più indietro, verso la base dei tentacoli o anche più indietro ancora. Inoltre per potermi espi'imere con una sola parola nella sistematica, ho preferito distinguere con nomi differenti questi organi vibratili a seconda del rapporto che essi hanno con la superficie del corpo, potendo essi presentare la loro superficie esterna allo stesso livello della superficie dorsale del capo (zone e i 1 i a t e) o ad un livello alquanto più alto (rilievi ciliati) ovvero ad un livello alquanto più basso (fossette ciliate). Questi organi sono visibili specialmente su ammali vivi, perchè provvisti di ciglia notevolmente lunghe e fornite di rapido movimento vibratile. Nel maggior numero delle specie assumono delle proporzioni assai notevoli rispetto alla mole del corpo degli animali, ed avendo anche varia forma danno alla regione cefalica di questi una facies del tutto caratteristica (Tav. 2 figure superiori od). Sia che Torgano appaia dall'estei-no come una zona, sia che sembri una fossetta o un rilievo, esso è costantemente costituito da un gruppo di cellule epiteliali di forma co- lonnare, con l'estremità esterna ciliata e con un nucleo piccolo, ovoide, molto allontanato dalla parte esterna, e relegato nella estremità interna assottigliata , che si continua con filamenti che fanno parte della sostanza fibrillare della massa cerebroide; di questo fascio 1) V. a tal proposito Faiivel, P., Recherches sur les otocystes des Aiinélides Polychètes. — Ann. Sci. Nat. Zoologie (9) Tome 6 1907 Artic. 1. 2 e seg. Organi di senso. aj di filamenti brevissimi mi sono gi;\ occupato considerandoli come il secondo paio dei nervi che partono dal ganglio apicale ; dissi ancora di un gruppo cellulare interpretabile come ganglio a sé, ma pur facente parte della sostanza corticale di quello e reperibile alla l)ase di ciascuno di questi organi cibati dorsali (v. pag. 59). Anche qui, come in organi atKni di altri vei-mi , la massa delle cellule vibiatili è circondata da cellule glandolari secretrici, non dissimili dalle altre costituenti Tipoderma glandolare. La facilità con cui, mediante colorazioni quasi istantanee, e perciò puramente superficiali, si ottiene una notevole colorazione della superficie esterna di questi organi, fa ritenere che essi si trovino contmuamente umettati alla loro superficie, fra le ciglia, dal secreto delle giandole ipodermiche che è spesso intensamente colorabile; le cellule colonnari sensitive invece hanno pochissima affinità coi coloranti, tanto che nelle sezioni, anche se sottoposte a colorazioni intense, spiccano sempre come zone più chiare, in cui è (Ufficilo di ben distingaiei'e i limiti delle cellule (Tav. 5 fig. 14, Tav. 4 fig. 4 od). Fu già da me osservato . a proposito del sistema muscolare (pag. 34) che a questi organi cibati è annesso tutto un sistema di muscoli che fanno parte tanto del sacco nm- scolare cutaneo, quanto del sistema dei muscoli prostomiali, e di quelli delle ampolle ten- tacolari. Fra i nmscoli del sistema prostomiale notai che alcuni fasci corrono trasversalmente e attraversano le ampolle (fig. 3 nel testo, pag. 37). Fra questi ve ne sono due che hanno il loro punto d" inserzione proprio alla base degli organi cibati descritti (mia) ; questi muscoli sono specialmente visibili in Pr. flavocapitatus , dove nei tagli trasversi (Tav. 5 fig. 4) si vedono attraversare chiaramente le cavità ampollari e perdersi fra i muscoli che corrono sotto il pezzo di riunione posto fra le due ampolle. Sono stati forse questi muscoh che hanno indotto il Salensky a stabihre delle relazioni fra gli organi cibati dorsali e le am- polle ; secondo questo autore , infatti , i prolungamenti di alcune cellule di questi organi nucali entrerebbero nell'ampolla ove si metterebbero in relazione con un gruppo di spe- ciali cellule: la quale struttura fa concludere all'autore: « Wir diirfen also vermuten, dass die Reizung der Nackenorgane in der letzten Instanz die Regulierung der Tàtigkeit der Tentakelrohren : ihre Erektion oder ihi*e Erschlaffung hervorruft ». Per quanto io abbia cer- cato nelle diverse specie non mi è riuscito di confermai'e queste vedute, sia sulla struttura che sulla funzionalità di questi organi cibati, uè le loro relazioni con l'apparechio tenta- colare : né ho potuto confermare « die schwache Entwickelung des Retraktors » di essi, che anzi esso, come fu detto a, suo tempo e figurato (figura 3 nel testo pag. 37) è visi- bilissimo, ciò mi conferma nella accennata ipotesi che i fasci fibrillari che vanno alle am- polle (Tentakelrohren) descritti da Salensky siano proprio quei muscoli, i quali penetrando in esse portano seco, spostandole nel loro senso, alcune cellule mesodermiche della parete delle ampolle. Da quanto ho detto in questo capitolo e nell'altro sui muscoli risulta anzi indubi- tato che gli organi cibati dorsali sono provvisti di un complesso apparato di movimento, rappresentato da fibre muscolari che inserendosi nella membi'ana basale delle cellule ipo- dermiche sensitive, si diriggoiTO in quasi tutte le dii-ezioiii: ciò proverebbe, se pure sul 68 Anatomia, Istologia' e Fisiologia. vivo non fosse possibile osservarlo (ciò che io ho più volte fatto) che essi sono provvisti di movimento che tende a diriggere la superficie sensitiva nelle diverse direzioni, tal quale come in animali superiori si muovono gli organi della vista, del tatto, e talora anche parte di quelli dell'udito : tale mobilità è resa ancora più viva quando invece di semplici zone e fossette si tratta di rilievi , e di rilievi di fomia sferica conu^ in Pr. sphaeridatus e Fr. hypoleucMS (Tav. 2 fig. 3 e 9 od). Nella complessiva struttura di questi organi ia Protodrilus io ho trovato grande af- finità (.-ou gli organi nucah dei Syllidi, descritti da MALAauiN ') in Eusyllis ed Odontosyllis e da lui assegnati al 2" tipo di organi nucali che si rinvengono in detta famigha di Po- licheti. Basta infatti leggere il seguente passo di detto autore per convincersi dell' accen- nata affinità: « L'organe cilió se compose de cellules épithéliales columnaires, très allon- gées et cihées. Leur extrémité externe, très nette, vient s'appuyer sur la cuticule, tandis que leur extrémité interne vient se perdre dans deux gros prolongements dorsaux de la substance médullaire cerebrale qui sont plutòt deux lobes occipitaux de la substance cen- trale que des nerfs véritables ». Solo dal punto di vista della mobilità, nei Protodrili questi organi sembrano differire alquanto, per avere tale facoltà assai più pronunziata che in altri animah. Struttura analoga, del resto, hanno anche gli organi cibati dorsali del capo di Polyyordiua , Saccodrrus e di moltissimi altri anellidi , nonché di molti Turbellarii , dei Nemcrtini, dei Phoronidi e di Briozoi. In generale questi organi furono interpretati come organi dell'odorato, per la perce- zione degli stimoli chimici del mezzo liquido. Ma a questo risultato si giunse più che per lagionamento diretto, per via di esclusione, non credendosi che possano servire a nessuno degli altri sensi per ragioni di struttura o perchè questi siano già rappresentati in altri organi. Io penso d' altra parte che la mobilità di questi organi dà ad essi il carattere di organi deputati a percepire non solo uno stimolo, ma più ancora la direzione di esso, ciò che avviene assai di rado, anche in animali superiori, per la percezione di stimoli chimici, e in generale per T organo delT odorato. Considerando invece che questi animali sono o sprovvisti di occhi o provvisti di organi visivi la cui funzionalità è assai ridotta, io credo che gli organi cibati , che tanta diffusione hanno nei Protodrili , debbano funzionare in modo da dar conto all'animale dei cambiamenti delle condizioni dell'ambiente esterno, ma non come semphci organi olfattivi. Si tratterebl^e a inio avviso di un senso non bene determinato perchè non paragonabile con nessuno dei cinque sensi specifici, ma che par- tecipa ad un tempo di alcuni di questi, che nei Protodrili non sono ben specializzati per la presenza di organi particolari : tali sarebbero la percezione dei movimenti dell' ambiente liquido circostante, e la direzione delle piccole correnti che può detenninare, ad esempio, ra\- vicinarsi eh un altro individuo o di altro animale, e la direzione da cui viene tale corrente; la percezione analoga dei movimenti di vibrazione del liquido stesso, paragonabili a stimoli 1) Malaquin, a., Recherches sur les Syllidieiis. — Mém. Soc. Sci. Arts Lille. 1892. pag. 179. Organi di senso. g9 acustici e della loro direzione, e forse non è da escludersi, infine, nemmeno la percezione delle trasformazioni chimiche dell'ambiente liquido, percezione affine alle percezioni olfat- tive, che vengono generalmente ammesse nella vita sensitiva degli anellidi. Tale interpretazione è confortata anche dall'esperienza. Grh individui di specie sprov- viste di occhi, se sono in movimento si arrestano bruscamente quando si mette in loro presenza, a breve distanza, un corpo estraneo o se si determina con una pipetta da una distanza uguale a più volte la lunghezza del loro corpo una piccola corrente liquida in di- rezione opposta al loro procedere. Lo stesso effetto produce il lasciare lentamente cadere sul loro cammino una goccia di acqua in cui sia stata sciolta una piccola quantità di un sale che determini, anche senza forti movimenti del liquido ambiente, una modificazione cliimica : 1' esperienza riesce anche se il sale sciolto sia il cloruro di sodio in quantità tale da aumentare la salsedine del liquido, o una goccia di acqua di fonte che la ehminuisca. Tutte le sensazioni che possono giustificare questo modo di comportarsi dell'animale non possono essere percepite né dalle statocisti, che danno senza dubbio contezza all'ani- male della direzione dei suoi movimenti , né dalle cellule tattili che, fornite il più delle volte di soli peluzzi rigidi, non potrebbero agire con tanta squisitezza e varietà di perce- zioni, e per giunta, a distanza. E. Organi gustativi. Oltre ai sopra descritti organi di senso io credo che possa ammettersi nei Protodrili, come in moltissimi altri anellidi ed animah inferiori, una sensazione gustativa, percepita da cellule della mucosa boccale . aventi relazione coi rami del sistema nervoso esofageo che corrono ai lati della parete boccale del laringe e dell'esofago. Fra le cellule di detta mucosa, che sono ciUate, se ne notano alcune di forma più allungata delle altre, a cui si potrebbe dare il significato di cellule gustative, ma non é facile chstinguerle né interpre- tarle con certezza, trattandosi di lui epitelio uniformemente ciliato con elementi assai poco differenziati. Cavità del corpo e Peritoneo. 1. Aspetto generale. Il modo di ordinarsi delle diverse parti del sistema di strati cellulari che limitano e di cavità che costituiscono il celoma è già noto per essere stato esattamente descritto da precedenti Autori ; è quindi inutile che io mi dilunglii su ciò : basta richiamare , per rendersi conto dei fatti, una figura schematica che rappresenti una sezione trasversa do\ tronco di un Protodrilus (fig. 4 nel testo a pag. 39) per rammentare come, per la presenza dei muscoli trasversali, il cui strato è rivestito di peritoneo da ambo le facce, e per la pre- senza dei due inesentt'ri che sostengono il tubo digerente disponendosi dorsalmente e ven- 70 Anatomia, Istologia i' FisioloRia. tralmente a questo sul piano di simmetria dell'animale, la cavità del coi-po si ti'ova divisa in ciascun segmento in quattro cavità, che verso la parete del corpo coirispondono alle quattro zone muscolari del sacco cutaneo di cui fu detto a suo temp(ì : le prime due di queste cavità, le dorsali (Tav. 7 fig. 13, 15, 21 dd) sono assai più vaste che le ventrali (clv) e sono limitate in basso dai nmscoli trasversali (mi) e divise nella parte mediana dal mesentere dorsale (med), dall' intestino col suo rivestimento peritoneale (splancnopleura) e dal mesentere ventrale e sono limitate lateralmente ed esternamente dal rivestimento so- matopleurico della parete latero-dorsale del corpo (stp) ; le due cavità ventrali (dv) sono limitate in alto dai muscoli trasversali , ed ai lati ed in basso dal rivestimento somato- pleurico della parete latero- ventrale (stp). Lo strato dei fasci muscolari trasversali, che de- termina le dette camere insieme con gli organi mediani, è anch'esso rivestito da uno strato dorsale od mio ventrale di cellule peritoneah. Ciascuno dei due setti mesenteriali è costituito da un doppio strato di cellule , e quindi da due foglietti che dorsalmente prendono origine fra le lamelle muscolari del sacco cutaneo, corrono parallele lungo il piano di simmetria dell'animale fin presso l' intestino, ove si dividono lasciando una cavità a sezione triangolare, in cui corre, come vedremo, il vaso dorsale; ugualmente si comporta la doppia lamina mesenteriale ventrale nei suoi rapporti col vaso ventrale nella parte anteriore del tronco. Tale architettura noi rinveniamo in tutto il corpo, dalla base del capo in poi, eccetto negli ultimi segmenti cedali , dove , come si è detto anche in altra pai-te , i caratteri sono appena accennati essendo i segmenti in formazione, ed i mesenteri non l)en distinti. Innanzi al primo setto, posto alla base del capo, la cavità del corpo è rappresentata da un'unica cavità cefalica, ampia specialmente nella parte posta dietro il bulbo esofageo, e vi si riscontra, ridotto in minime proporzioni, solo un residuo delle due cavità o camere longitudinali determinate dai muscoli trasversali (Tav. 5 fig. 18 dv), poiché questi, come fu visto, si protraggono in proporzioni assai ridotte, fin presso 1' apertura boccale. Nella cavità cefalica, che va niterpretata in parte come cavità del corpo pri- maria (v. parte IV) non si trovano inesenteri, ma questi prendono origine alla base del capo un ]io' più innanzi il mesenterio dorsale e più in dietro quello ventrale, per modo che i lombi anteriori di questi mesenteri, o come potrebbe anche dirsi , le linee d'inizio, si trovano sul primo dissepimento, il quale è notevolmente inclinato da avanti in dietro (Tav. 4 fig. 12 dsp): segue perciò la linea di curvatura dell'intestino, nel punto ove questo dalla regione cefalica passa nel tronco (Tav. 4 fig. 12 dsp) e si insinua proprio fra le due lamine mesenteriali, penetrando fra esse insieme coi rami longitudinali del sistema circo- latorio. La cavità cefalica o cavità del corpo primaria si prolunga in avanti, in una camoi-a la quale entra anche nel lobo preorale, mandando in talune specie (Pr. flavocapitatus) anche un paio di diverticoli , di cui uno superiore o dorsale si protrae molto avanti passando sopra il ganglio cerebroide (Tav. 4 fig. 15, Tav. 5 fig. 2-5 dd), ed un altro ventrale più breve si protrae \)or un non lungo tratto al disotto dei gangli stessi (Tav. 4 fig. 15 dv). Cavità del Corpo e Peritoneo. 71 Le cellule del rivestiniento celomatico dove non hanno subito profonde modificazioni (glandolali specialmente) hanno protoplasma fibrillare trasparente e sono provviste di nucleo nel cui contenuto granuloso è assai evidente un grosso niirl(H)lo. carattere comune con le cellule embrionali mesodermiche. Lo strato pei'itoneale, specialmente in alcune specie di Protodrili, assume delle pro- porzioni veramente notevoli, ed è di particolare importanza per le sue relazioni col sistema circolatorio. Esso costituisce in questi animali tutto un sistema che , specialmente nella parte anteriore del corpo dell'animale, è deputato alla elaborazione del liquido sanguigno. Val quindi la pena di esaminarlo alquanto dettagliatamente. 2. Somalopleura. A. Glandole emolinfatiche. Se noi osserviamo vivo e leggermente compresso sotto mi vetrino un esemplare di Protodrilus purpureus ci salterà immediatamente all'occhio come il colore rosso vivo, evidente specialmente nella regione anteriore del corpo, e più che mai nel capo, è dovuto special- mente ad una grande quantità di liquido di questo colore che scorre entro vasi visibili per trasparenza, nonché alla presenza di cellule Ubere nella cavità del corpo aventi aspetto di sferule rosse, ed ancora ad un gran numero di grosse cellule allungate fluttuanti con un estremo nella cavità del corpo ed aventi l'altro estremo aderente al rivestimento celomatico della parete del corpo ed ai muscoli che costituiscono il bulbo esofageo entro la cavità pe- rifaringea (Tav. 3 fig. 9 gle). Nei tagli sagittali e trasversi della regione cefalica la cosa si rende molto evidente specialmente nei preparati trattati con l'ematossilina ferrica , che colora intensamente le dette cellule, le quali appaiono per giunta provviste di piccoli nuclei posti nella parte più lontana dal punto di attacco ; il loro contenuto appare comj)osto da un gran numero di guttule o grossi granuli, fra cui trovasi anche un liquido omogeneo (Tav. 4 fig. 5, 12 gle). Di queste cellule ve ne sono specialmente in gran numero entro la cavità cefalica preorale , dove formano due gruppi nelle parti antero-laterali di essa cavità (fig. 5 gle) ; ve ne sono ancora dietro il bulbo esofageo {gle'), dove si attaccano altri due gruppi molto • evidenti , tanto sul vivo che nei tagli , anche in specie in cui sono incolori o di color giallo pallido; se ne trovano ancora alla parete dorsale della base del capo ed intorno al tratto intestinale che occupa l'ultima parte della cavità cefalica ed in fine lungo tutta la parete dei primi due o tre segmenti del tronco, in particolar modo ventralmente. Le specie in cui queste glandole sono meglio rappresentate sono provviste anche noi peritoneo pa- rietale latero- ventrale di speciali cellule enormemente sviluppate, che si estendono attraverso i muscoli obliqui fin dentro la cavità periviscerale; queste cellule (Tav. 4 fig. 7 rpg) sono in, forma di sacco o fiaschetto , con piccolo nucleo nella parte ingrossata, con protoplasma 72 Anatomia, Istologia e Fisiologia. provvisto (li luiiiiercsc vacuolo ripiono di liquido rossiccio, presenti aiiclic alla base in t'orma di un (juasi l'cgolare sistema di piccole lacune in cui scorre Io stesso liquido l'ossiccio (sk). Nel liquido celomatico, oltre alle forme cellulari di cui dirò in seguito, si scorgono, specialmente nel capo, delle sfere di color rosso vivo, provviste ili nucleo, che hanno l'aspetto di porzioni di queste cellule resesi libere; non potrei però affermare, senza tema tli trarnii in inganno, che tale sia senza alcun dubbio la loro origine. Uno sviluppo considerevole raggiungono in ogni modo le cellule peritoneali .sun iato- pleuriche anche in tutto il resto del corpo, e in Pr. purpureus non di rado esse si vedono colorate di rosso, specialmente in corrispondenza dei setti. In Pr. spongioides, quantunque il liquido ematico sia incolore, |)uio le cellule perito- neali prendono tale sviluppo da colmare letteralmente la cavità del corpo nei segmenti del tronco, formandovi un tessuto lasco di piccole cellule di foi'ma irregolare, fornite di piccoli nuclei (Tav. 7 tìg. 22 epe), confondendosi col peritoneo splancnopleui-ico che riveste il tubo digerente; tale massa cellulare si inteiTompe solo ventralmente e nella parte me- diana per dar posto agli organi posti ai lati del mesenterio ventrale ed ai mesenteri stessi. Tutte queste osservazioni mi hanno indotto a credere che queste forme cellulari deri- vate dal peritoneo parietale e pescanti con un pescante nella cavità celomatica costituiscano nel loro complesso tutto un sistema glandolare deputato alla elaborazione del liquido emo- linfatico che coitc nel circolo sanguigno (nel modo che sarà visto più innanzi) ; detto sistema glandolare per compiere l'accennata elaborazione usufruisce di elementi esistenti nel liquido elomatico, in cui pescano le glandole, e forse anche di elementi provenienti dalla pelle (ossigeno di respirazione) , la quale in animali come questi privi di speciali organi respiratorii deve certamente contribuire nella funzione dell'ossidazione del sangue. A questo sistema glandolare ho ci'eduto di dar perciò l'appellativo di emolinfa ti co. Tale concetto verrà messo particolarmente in chiaio nel seguente capitolo , in cui mi propongo d' illustrare tutto il sistema circolatorio. Posso intanto affermare, in appoggio alla tesi or ora sostenuta, che in tale convinzione mi hanno indotto i rapporti intimi esi- stenti fra questo sistema e i vasi del sistema circolatorio, ed in secondo luogo 1' aspetto del liquido contenuto nelle glandole peritoneali emolinfatiche e , più ancora , il fatto che esse nelle colorazioni si comportano precisamente come i vasi sanguigni , il contenuto di queste assumendo con faciltà l'ematossilina ferrica, meno facilmente remallume e l'emateina, e restando addirittura refrattario ai coloranti a base di carminio ed alla colorazione con l'orange G. B. Somatopleura posteriore. Il peritoneo somatopleurico dei segmenti posteriori del tronco ha minore importanza dal punto di vista della produzione del liquido sanguigno, quantunque non manchino cel- lule che dimostrano carattei'i uguali a quelli delle cellule corrispondenti della regione an- teriore; esse invece in animali sessualmente maturi, e in corrispondenza delle regioni la- terali, non lungi dai setti, danno origine alle gonadi, maschili o femminili, le quali a lor Somatopleura. 73 volta generano le cellule sessuali non di rado in numero così abbondante da ricolmare completamente la cavità del corpo (Tav. 7 tìg. 12 xpz). Evidentemente le cellule perito- neali dorsali e ventrali, che non sembrano prendere parte diretta alla formazione dei pro- dotti sessuali, non sono del tutto estranee a tale foi-mazione, servendo alla nutrizione di queste, che certamente deve essere molto attiva , data la gi'ande produzione di elementi sessuali e la concentrazione di energia che è necessaria in ciascuno di questi per poter proliferai-e e produrre da una parte gli ovociti così ricchi di vitello e dall'altra gli sper- matociti così numerosi. C. Apparecchio ampollare e cavità tentacolare. In rapporto con la cavità celomatica del capo , e col l'ivestimento peritoneale di questo, 8Ì rinviene nei Protodrili un sistema caratteristico il cui ufficio sarà discusso in seguito. Esso consiste pi-incipalmente nel fatto che il peritoneo che riveste la cavità dei due tentacoli (i quali, come fu detto altra volta, appaiono come estroflessioni subventiali del lobo preorale) si prolunga entro la cavità cefalica anteriore in forma di due a ]n pò 11 e cave, le quali incurvandosi verso 1" asse mediano del corpo e dietro i gangli cerobroidi sono tenute riunite nella linea mediana del corpo da una specie di pezzo di riunione for- mato anch'esso da cellule peritoneali e dall" insieme di muscoli che corrono in varia dire- zione (fig. 6 nel testo mia) contornando la superficie posteriore del cervello' e formando quasi un cliiasma nel loro decorso dalla superficie posteriore della ampolla di sinistra alla cavità del tentacolo di destra e viceversa; 1" insieme di tutti questi muscoU presiede al movimento deirampolla (insieme con gli altri descritti a pag. 42) : alcuni poi ne attraversano addirittura la cavità (mta) dando l'aspetto di staccare una porzione di ciascuna ampolla; queste sono anche a contatto ed in relazione col sistema circolatorio nel modo come si vedrà fra breve. Le due ampolle sono costituite da cellule peritoneali simili a quelle che rivestono la cavità dei setti . ma che . per esser più fitte e strette fra loro a formare uno strato omogeneo, hanno acquistato una fonna più regolare : si potrebbe quindi dire che le anr- polle sono costituite da celotelio; i nuclei si rivelano perfettamente simili agli altri nuclei peritoneali di cellule non glandolarizzate, in cui risalta nella sostanza cromatica un unico grosso nucleolo: carattere che si riscontra, come vedremo, fin dal loro primo apparire nello cellule mesodermiche embrionali (Tav. 4 fig. 4 at). La parete di queste ampolle è, come si è visto, esternamente a contatto coi muscoli ed i vasi contenuti nella porzione preorale della cavità del capo, e la loro cavità interna è in continuazione con la cavità dei tentacoli : alla base di cj[uesta cavità, nel punto ove essa si slarga nel lume ampollare, e quindi anche nel punto corrispondente esternamente alla parete del lobo preorale, il rivestimento peritoneale si mostra ingrossato, verso il lato in- terno che guarda l'asse del corpo, da una serie di cellule peritoneali formanti quasi due appendici (una per ciascuna ampolla) che possono muoversi liberamente nel lume deiram- polla, e protrarsi talora anche nel lume tentacolare : in quest'ultima posizione sono visibili Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus. 10 74 Anatomia, Istologia e Fisiologia. spreiiiliiieiitc sul vixo. e t'uiuuu disegnate anche da Uuanin nella lig. 215 della sua Tav. 2, ma tlisposte in modo da sembrare dei condotti ciechi in rapporto col sistema circolatorio. Sui preparati di se/,i(iiii (jueste propaggini di'l peritoneo ampollare sono di solito visibili appunto nella manieia innanzi detta, come piccole masse di cellule attaccate al peritoneo, nel limite tra 1" ampolla e il tentacolo (Tav. 4 fig. 4 at"). Quando sono distese in avanti assunu)no la forma d(>lla cavità tentacolare , e quindi si presentano di l'orma pressoché cilindrica. L'apparecchio ampollare deve certamente avere una funzione che è in relazione col movimento dei tentacoli. Si è visto a suo tempo (pag. 35) come i tentacoli nella loro parete non dispongono che di due fasci di muscoli, l'uno ventrale proveniente dai muscoli latero-ventrali del sacco cutaneo, e l'alti-o derivante dai latero-dorsali dello stesso: la fun- zionalità di questi muscoli per l'apporto al movimento dei tentacoli è completata dal mo- vimento delle ampolle, determinato a sua volta dai muscoli del lobo preorale che ad essa si annettono (pag. 43). Nelle ampolle e nel lume tentacolare si trova sempre un liquido simile al liquido celomatico, è quindi chiaro che la contrazione di un'ampolla determina una maggiore pressione del liquido, e quindi la turgescenza del tentacolo: in altri termini a mio avviso , il modo di funzionare delle ampolle rispetto ai tentacoli avrebbe qualche analogia , con quello delle vescicole del Poli dell' apparato acquifero degli Echinodermi, rispetto ai pedicelli ambulacrali. Analogia a cui corrisponderebbe l'omologia giusta l'opi- nione del Mkyer ^) su formazioni affini che si rinvengono in altri anellidi (Saccocirrus), come sarà meglio visto e discusso a suo tempo. L'esistenza dell'apparecchio ampollare innanzi descritto sfuggì completamente all'os- servazione eh Uljanin e di Hatschek; e ciò non è strano poiché la sua esistenza viene fa- cilmente mascherata dal fatto che i vasi del sistema circolatorio cefalico circondano le ampolle e si protraggono fin dentro la cavità tentacolare, ed ugualmente, come si é visto, varii sistemi di muscoli si trovano al limite fra le ampolle stesse e gli organi adiacenti, per modo da occultare completamente il limite stesso , e da far interpretare facilmente la cavità ampollare come la cavità celomatica della regione preorale. Lakgerhans vide invece e descrisse molto esattamente l'aspetto complessivo di queste ampolle, come ne fece oggetto di descrizione anche il Salensky nel già citato suo recente lavoro, dando al loro complesso il nome di Tentakelrohrenappamt; alcune vedute di questo Autore un pò diverse dalle mie mi obbligano a trattenermi ancora brevemente su questo argomento. Salensky dice (20 pag. 236) che le due ampolle sono in comunicazione, mediante un foro posteriore, con la cavità del corpo. Io ammetto che comunicazione debba esserci, dal mo- mento che liquido celomatico fluttua nella cavità ampollare e nella tentacolare, ma non mi é riuscito di vedere in nessuna specie il foro osservato dal Salensky; la comunicazione deve stabilirsi a mio avviso non attraverso una sola apertura , ma attraverso spazii lasciati 1) Meyer, e., Theoretische Betrachtungeu iiber die ersten Anfànge des ambulaoralen Wassergefasssysteina der Echi- nodermen und die Abstamiiiung iiires bilateialen Vort'ahren. — Zool. Jahrb. Abth. Morph. 21 Bd. 1904 pag. 339-378. Somatopleura. jg liberi od aperti fra le cellule della parete ampollare quando i muscoli che vi si giustapougono tendono a dilatarla e che si chiudono quando questi muscoli si contraggono per restringere l'ampolla; bisogna inoltre notare che attraverso la parete ampollare passano i vasi san- g-uigni che vanno nei tentacoli, e passano muscoli (e ne ha visto passare anche il detto A. in corrispondenza del preteso foro), non è quindi meraviglia se vi passi il liquido celomatico, che passa, anche con gli elementi solidi che contiene, attraverso i sepimenti, la cui strut- tura non è sostanzialmente dissimile da quella delle ampolle. E la prova che le pareti anipollari possono essere attraversate da muscoH noi la rinveniamo nel pezzo che riunisce le due ampolle, il quale ne è attraversato in ogni senso, sì che riesce difficile il ritrovare nelle sezioni le cellule peritoneali che lo compongono. Oltre alla comunicazione fra a inpollo e cavità del corpo io ritengo che vi debba essere anche comunicazione fra [v (hic ampolle attraverso il pezzo intermedio che le riunisce, in cui si intreccia l'accennato garliuglio di fibre muscolari correnti in ogni direzione. È noto che un apparecchio ampollare simile a questo dei Protodrili si rinviene anche in Saccocirrus, poiché fu visto e descritto fin dal 1875 da Marion e Bobrktzky ') e ristudiato recentemente da (toodrich ^) ed anche più recentemente da Salenskv (20 pag. 234j; anche io stesso in un recente studio sullo stesso genere ^) ebbi occasione di osservare il detto apparecchio , e non v' è oramai dubbio che le due ampolle tentacolari di questo aiiellide sono messe lateralmente in relazione mercè un canale trasversale. Lo ampolle dei Protodrilus nel loro complesso sono assai simili a quelle dei Saccodrrtis ; le differenze che si possono riscontrare non dipendono da altro, a mio avviso, che dal maggiore sviluppo che assume in Protodrilus il sistema muscolare annessovi ; il pezzo intermedio per cui sono riunite le ampolle, secondo questa mia veduta sarebbe omologo al canale trasversale che corre fra le anìpolle del Saccocirrus, salvo che la sua continuità con esse verrebbe più che obHterata, mascherata dal fitto intreccio di muscoli che lo attraversano in ogni direzione (v. fig. 6 nel testo a pag. 43 mia). Un'altra riprova di ciò si rinviene nelle stesse osservazioni del Salensky, il quale a pagina 237 del suo lavoro così si esprime : « Im Iimeren dar Tentakelhòhle habe ich immer eigentumhche pigmentirte Fetzen von dunner Membran getroffen, \'on denen schon oben bei der Besprechung des Zwischenstùckes die Rode war » : dalla quale osservazione è lecito arguire che il corpo intermedio e le cavità ampollo-tentacolari siano in diretta comuni- cazione. Per quello che riguarda la cavità tentacolare, è da notare che essa è assai ridotta perchè occupata quasi completamente , massime in alcune specie , dai due rami vasali (v. cap. seg.). Essa è rivestita da peritoneo non differente sostanzialmente da quello 1) JIarion, a., et Bobrktzky, N., Étude des Annélides du Golfe de Marseille. — Ann. Se. Nat. Zoologie (6) Tome "2 1875 pag. 73-74. 2) Goodrich, E., The structure and afSnities of Saccocirrin. — Q. Jouru. Micr. Sci. (2j Voi. 44 1901 pag. 413. •'') II genere SacrorArrws Bobr. e le sue specie. — Annuario Mus. Zool. Univ. Napoli (Nuova Serie) voi. 2 n. 18. 76 Anatomia, Istologia e Fisiologia. delle ampolle, ma a cellule più lasche nelle (piali il carattere nucleare della presenza del grosso nucleolo »'■ jìcrfetta mente l'appresentato (Tav. G fig. 15^9^). 3. Splancnopleura. A. Rivestimento intestinale. Il rivestimento peritoneale che cii-conda 1" intestino costituisce uno strato abbastanza spesso di cellule , specialmente in corrispondenza dei primi segmenti del ti'onco : sono cellule ovoidi, con 1' asse trasversale più corto, con contenuto granuloso e reticolare lasco e con piccolo nucleo provvisto di nucleolo (Tav. 4 fig. 16^). Negli ultimi segmenti del corpo è assai meno sviluppato e si riduce ad un basso rivestimento di cellule appiattite (Tav. 7 fig. 13^). Dove è più grosso ha talora accennati alcuni dei caratteri del peritoneo parietale e glandolare ; nel Pr. jJurjmreiis, ad esempio , lo si trova nei segmenti anteriori costituito da cellule contenenti un liquido giallo rossiccio, simile a quello delle glandolo peritoneali che elaborano il liquido sanguigno. Le cellule del peritoneo splancnico (viscerale) non cU rado sono anch'esse produttrici di elementi sessuali, tanto nei segmenti anteriori come nei posteriori del corpo (Pr. hypoleucus e sphaertdatus); ma di ciò sarà ]jiù estesamente detto a proposito degli organi riproduttori. 11 peritoneo viscerale dei due lati dell' intestino si continua dorsalmente e ventral- mente con i due doppii foglietti che costituiscono i due mesenteri . il dorsale ed il ven- trale. Sui lati è quasi sempre molto avvicinato alle cellule intestinali sottojDoste, ma verso la parte dorsale e ventrale si distacca alquanto da queste (Tav. 7 fig. 1-6) per costituire degli spazi! che nella regione anteriore servono al passaggio di vasi dorsali e ventrali, e posteriormente costituiscono degli spazii in rapporto col sistema circolatorio (v. appresso). In qualche punto il peritoneo splancnico si vede anche sui lati alquanto distaccato dall' in- testino (Tav. 6 fig. 8, 9 sei). B. Setti mesenterici. Sono costituiti ciascuno da due strati di cellule peritoneali appiattite e sono in con- tinuazione della splancnopleura dei due lati dell" intestino. Del loro modo di unirsi a questi strati e dei rapporti con la parete intestinale è detto innanzi. 11 mesenterio ven- trale è pressoché uguale al dorsale nei segmenti posteriori del corpo, mentre negli ante- riori in cui è molto svilujDpato il sistema vasale che è sopra 1" intestino , il mesenterio ventrale è un po' più corto (Tav. 6 fig. 1. 3, 6 e 9 med, mev), Il mesenterio ventrale è qua e là provvisto di qualche fibrilla muscolare che è in relazione coi due fasci medio-ventrali di muscoli longitudinali ; queste fibrille sono anche più evidenti in corrispondenza dei setti Splancnopleiu'a. 77 intersegmentali, ove si vedono cougiungei-si con le tìbrillc muscolari appartenenti agli sfin- teri (fig. 7 nel testo ined, mev). I mesenteri non esistono nella regione cefalica, ma principiano dal primo segmento dopo il capo , in cui si trovano in contiiniazione del primo setto interscgmentale : ora , poiché questo setto è alquanto inclinato da avanti in dietro per seguire la inclinazione e la curvatura dell' intestino anteriore, dietro il buU)o esofageo, il mesentere dorsale ha il suo inizio più innanzi del ventrale. Dorsalmente e ventralmente i setti mesenterici non sembrano arrestarsi allo strato peritoneale somatopleurico, ma protrarsi anche fra le lamelle nmsco- lari del sacco cutaneo, giungendo fino alla membrana basale delle cellule ipodermiche. C. Peritoneo dei setti intersegmentali. Questa porzione di peritoneo, che con duplice strato costituisce i sepimenti interseg- mentali, è largamente aderente alla somatopleura dorsale, e sembra formare con essa un sol tutto , raggiungendo in prossimità di essa il massimo sviluppo in spessezza. Il duplice strato peritoneale di ciascun setto costituisce un lasco tessuto entro cui corrono , come esposi in altro capitolo, sottili fibrille nmscolari. Lo strato di peritoneo si spande su tutto il setto, ma fra le cellule restano degli spazii che permettono il passaggio da un segmento air altro di elementi cellulari (cellule celomatiche, cellule sessuali etc.) insieme col fluido celomatico. II passaggio da un segmento all'altro degli elementi contenuti in questo liquido, e del liquido stesso è da considerarsi come un fatto perfettamente fisiologico, e le aperture di passaggio come completamente normali. Ciò è provato da quanto più appresso verrà dimostrato sulla localizzazione in determinati segmenti dei condotti che servono alla fuo- riuscita di alcuni prodotti sessuali, i quali si sono andati fonnando in una serie di seg- menti alquanto distanti , la qual cosa rende necessaria la migrazione di taU prodotti at- traverso i setti. Tuttavia , come fra breve sarà dimostrato, non tutti gli elementi solidi celomatici sono capaci di passare da un segmento ali" altro , ma solo alcuni di minori dimensioni, il che fa intendere come i passaggi intersegmentali non siano delle ampie vie di comunicazione ma delle piccole aperture, libere solo ai più piccoli elementi celomatici e a determinati prodotti sessuali ^spermatozoi liberi). yg Anatomia, Isbilogia e Fisiolofi,ia. 4. Conlenulo celomatico. A. Liquido celomatico. Lo studio dui liquido oi'lonuitico e delle cellule in esso contenute deve esser fatto su animali adulti ma non sessualmente maturi, altrimenti si corre facilmente il rischio di confondere le cellule celomatiche con gli elementi sessuali in via di maturazione e con le relative cellule nutrici i t^uali hanno varia, conformazione e riempiono l' intera cavità (1(^1 corpo. Il liquido in cui sono sospese e fluttuano le cellule è ]ìoc() denso , e scorre facil- mente e rapidamente da un segmento all'altro poi'tando con sé le cellule isolate. Esso si rinviene in tutti i punti ed in tutte le cavità limitate da cellule peritoneali, quindi tanto nella cavità cefalica che in quelle dei setti ; liquido \-i è a nche nella cavità ampoUare e ten- tacolare, ma ivi non si riscontrano dei veri corpuscoli celomatici. B. Corpuscoli celoiuatici. I corpuscoli che si vedono fluttuare nel liquido' celomatico, che sono cosa assai dif- fei-ente da quelli che si rinvengono nei grossi vasi e specialmente nel vaso dorsale, sono delle vere e proprie cellule o dei grup])i di cellule , che possono assumere forme alquanto di- verse. Le cellule semplici si muovono liberamente nel liquido , e possono passare anche da un segmento all' alti'o. I gruppi di cellule costituiscono masse ovoidi allungate poco mobili, le quali non possono passare da un segmento all' altro e si limitano coi movimenti dell' animale ad avanzar-e od indietreggiare di poco, fermandosi di solito nella parte ante- riore della cavità di ciascun segmento (Tav. 3 fig. 11). Le cellule isolate sono di solito rotonde , con nucleo centrale, o di altra forma. Di queste talune sono specialmente visibili nella cavità cefalica del Pr. /mrpiireus, dove assu- mono una colorazione rossa uguale a quella del sangue e delle glandole peritoneali emo- linfatiche (v. pag. 71-72), e per tale somiglianza hanno tutto 1' aspetto di porzioni delle de- scritte cellule glandolari distaccate e libei'amente fluttuanti nella cavità del corpo. Simili cellule si rinvengono anche in altre specie, ma prive di colorazione. In forma di cellule sferiche si trovano anche altre cellule incolori e trasparenti le quali segnano il punto di partenza per la formazione di altre cellule celomatiche, abbon- dantissime nel celoma di tutte le specie e che hanno una caratteristica forma allungata, con un estremo puntuto e l'altro arrotondato o tronco, con lieve striatui-a longitudinale e con piccolo nucleo, pur esso allungato, nel mezzo (Tav. 6 fig. 21 i,k, 1). In numerose forme, di cellule delle quali da principio non liuscivo a rendermi conto, ho potuto riconoscere i varii stadi della evoluzione di queste cellule celomatiche dalla forma sferica (a) alla de- scritta forma allungata; tali forme sono disegnate nella fig. 21 della Tav. (i (a-1). In esse Contenuto celomatico. 79 si vede come il protoplasma, dapprima unitbimementc ditìuso intorno al nucleo (a) tenda ad addensarsi alla periferia, trasportando seco verso la parete anche il nucleo. Nel punto ove questo si è fissato il protoplasma si addensa sempre più per foi-iìiare un corpo allungato che resta ancora addossato alla parete (b, e) ; questo corpo si va sempre più allungando trat- tenendo in sé il nucleo , in modo da attraversare diametralmente tutta la cellula (d); col ridursi e 1' adattarsi della membrana alla nuova forma assunta dal protoplasma, si perviene alla torma cellulare allungata (e-lj. Tale è il juocesso ali" apparenza ; non potrei dire però con precisione, quantunque mi sembri l'ipotesi più probabile, se la cellula allungata acqui- sta una nuova parete ovvero l'antica parete rigonfia si adatta, ritraendosi, alla nuova form;i del corpo protoplasmatico. Queste cellule allungate non sono esclusive della cavità del corpo dei Protodrili. Esse si rin\'engono . quantunque non di identica forma , anche nella cavità del corpo di altri anellidi e furono viste fra gli altri da. Claparède ^) in varii aiiollidi (Syllis, Audouinia), e da EisiG -) in Reteromastus e Capitella, nonché in altri animali, come in Lingula da Yatsu ^), da Selys-Longchamps *) in Phoronis : nessuno di questi autori però ne osservò la trasformazione da me esposta. A me sembra che queste cellule si corrispondano per origino e funzione in tutti gli anijriali in cui si trovano e che siano i rappresentanti dei corpuscoli fusiformi riscon- trati nel liquido celomatico di molti ammali; dubito però sulla esattezza della interpreta- zione che fu loro data da diversi autori. Quello che risulta chiaro dalla loro struttura e dalla loro evoluzione osservata nei Protodrili è che essi sono delle vere cellule, e costan- temente fornite di un nucleo proprio e di uno solo per ciascuna. Essendo tali non é più possibile interpretarle come corpuscoli concrezionali , destinati ad essere ehminati , come qualcuno vorrebì^e , salvo ad anuiiettere che queste cellule siano destinate a degenerare, e ad essere espulse ; io però non ne ho mai trovate in condizioni tali da potersi interpre- tare come in istato di degenerazione, mentre stimo che la funzione di espulsione dei pro- dotti della disassimilazione debba attribuirsi ad altre formazioni di cui dirò fra breve. D' altra parte anche il fatto della loro senescenza e della loro espulsione non proverebbe che servono da veicolo per la emissione delle sostanze disassimilate , ma semplicemente mostrerebbe che esse si rinnovano e si distruggono, come tutte le cellule libere ed attive. Io ritengo che la funzione delle cellule sopra descritte sia di immagazzinare piuttosto principii utili all' organismo , specialmente in relazione con la funzione del liquido celo- matico per quel che l'iguarda la respirazione: che esse fissino, cioè, 1' ossigeno che cedono poi man mano al liquido in cui fluttuano, ed agli organi che ne vengono irrorati. La evoluzione dalla forma sferica alla forma allungata rappresenterebbe il passaggio ad un ij Op. cit. a pag. .30: cfr. Tav. 23 tig. 3 A. 2) Op. cit. pag. 232. 3) Yatso, N., Notes on Histology of Lingula anaiiii a.— Jonrn. Coli. Se. Japan Tokyo voi. 17 1902 Art. 5. *) Selts-Longchamps. M. de, Phoronis. — Fauna Flora Golf. Neapcl 30. Monogr. 1907 pag. 112. 80 Anatomia, Istologia e Fisiologia. tipo più perfetto por acquistare, in rappoi'to con la detta funzione, una maggiore superficie (li assorbimento. 01tn> alle accennate forme cellulari se ne rinvengono nel liquido celomatico delle altre il cui protoplasma si presenta molto vacuolare, con inclusi di varia maniera, e colorate in giallo per la presenza di guttule di questo colore, anch'esse incluse nel protoplasma (Tav. (5 fig. 14 e 20 a) ; queste guttule sono talora in numero scarso (4 o 6), tal' altra nume- rosissime in modo da dare al contenuto di queste sferette un aspetto simile a vitello di uova. Io credo che la funzione escretiva sia da attribuire a queste cellule , le quali, per essere le più piccole, e pei- mettere facilmente in libertà, delle loro porzioni, possono più facilmente fare strada attraverso i dottolini escretoi-i ai pi'odotti della disassimilazione. Vedremo in seguito come la parete stessa dei nefridii sia sovente fornita di cellule che somigliano a queste, provviste di uguali vacuole, e quindi sia possibile che alla funzione escretrice prenda parte tanto il dotto ciliato dei nefridii per dare una via d' uscita ai pro- tlotti sopradescritti, quanto la parete stessa dei nefridii , per completare la funzione di queste cellule, con l' eliminare attraverso le sue pareti e le cellule che le costituiscono altri prodotti della disassimilazione. In ultimo luogo sono da notare nella cavità del corpo dei Protodrili masse cellulari di grandezza relativamente rilevante, a cui fu già accennato (pag. 78) le quali si muovono difficilmente per la loro notevole grandezza. Tali masse che, come s' è visto, occupano di solito la porzione anteriore della cavità dei segmenti e più spesso dei segmenti posteriori, non si rinvengono mai nella cavità cefalica. Esse sono composte da varie cellule riunite insieme di colore aranciato oscuro (Tav. 3 fig. 11) per la presenza di sferule o di corpi di varia forma ripieni di un liquido denso avente questo colore : talora queste sferule sono così numerose da mascherare le cellule che le contengono. La presenza di queste masse più costante nei segmenti posteriori del corpo (che poi diverranno i segmenti sessuali), il rinvenirsi più di frequenti e meglio sviluppate in animali che trovansi nel poiodo di tempo che precede la maturità degli organi sessuali, ed in quol'i pr(i\\isti di organi sessuali maturi, sono fatti che fanno supporre che queste masse rappresentino dei depositi o riserve nutritive atte specialmente a sopperii-e ai bisogni dell' organismo durante il periodo della maturità sessuale in cui, come si vedrà, la grandissima produzione di elementi riproduttivi richiede una grande attività ed un grande consumo nell' economia dell" individuo. Tutti gli elementi cellulari contenuti nel liquido celomatico ed innanzi descritti non hanno nulla di comune con i corpuscoli che possono trovarsi nel sangue tanto del Pr. purpureus, che è fornito di liquido sanguigno intensamente colorato, conie in altre specie. In .generale la letteratura delle cellule celomatiche non è troppo chiara riguardo a tale di- stinzione, e bene spesso si sente parlare ùidiffei'entemente di corpuscoli del celoma,- di globuli sanguigni, di leucociti e di linfociti, trattandosi di contenuto celomatico. Tale confusione non è possibile nei Protodrili per una ragione molto facile ad intendersi : che cioè gli ele- menti celomatici hanno dimensioni tali da non potersi muovere nei vasi , essendo il loi'o diametro (anche il diametro minore quando hanno forma allungata) notevolmente niaggiore Sistema circolatorio. 81 del diametro della sezione dei vasi stessi. Le cellule celomatiche dei Pr. purptireus, quelle provviste di guttule colorate in giallo, a cui ho dato il significato di elementi che raccolgono i prodotti della disassimilazione, hanno 15 [a di diametro ; le cellule celomatiche allungate di cui ho descritto 1" evoluzione hanno la stessa lunghezza, e 5-7 |x di lai-ghezza : lo masse cellulari che ho interpretato come depositi di sostanze nutritive di riserva hanno una lunghezza che oscilla fra i 20 e i 40 [x per una larghezza- circa metà : ora i vasi sanguigni salvo in punti ove sono particolarmente slargati, non superano i 4 o 6 |ji di diametro. D'altra parte non accade mai di vedere scorrere nei vasi elementi conformati della natura di quelli innanzi descritti ; invece si vedrà in seguito come sia possibile distinguere qualche corpu- scolo solido nel liquido sanguigno e nei vasi, ma di forma e costituzione totalmente diversa e di dimensioni inferiori ad 1 \i di (hametro (v. cap. seg.). Sistema circolatorio. La scarsezza delle conoscenze sopra uno dei più importanti sistemi della organizza- zione dei Protodrili , quale il sistema peritoneale (specialmente nelle sue parti da me più indietro illustrate che riguardano le glandole emohnfatiche , e nelle parti che costituiscono l'apparecchio ampollare) è stata la causa principale della incompletezza ed inesattezza di vedute che vige nella letteratura, sugli organi della circolazione, che con quel sistema sono in istretto rapporto funzionale o moifologico. Per lo studio del sistema circolatorio è utile sopra ogni altro metodo 1' esame a fresco, malgrado la grande sottigliezza delle pareti vasali ; lo studio richiede grande pa- zienza ed accortezza, specialmente nelle più piccole specie, ma perseverando nelle osser- vazioni si riesce a seguire il decorso dei vasi massimamente quando (Pr. purpurem] il sang-ue è colorato; quantunque in questo caso vi sia, d'altra parte, lo svantaggio che sono colorati i plessi parietali e le glandole emolinfatiche, onde è profondamente diminuita la trasparenza, del tegumento. Anche i preparati in toto debolissimamente colorati , o ad- dirittura incolori, ma ben diafanizzati, possono essere utili. I tagli servono assai bene per i caratteri istologici e per un lavoro di confronto dei dati tratti dal vivo, ma sarebbe vano il volere andare al di là della conoscenza dei soli grossi tronchi, servendosi esclusi- vamente di questo metodo, poiché la parete va sale diviene nei rami secondarli così sot- tile, e r intreccio dei vasi spesso così complicato, che invano se ne cerchebbero delle si- cure tracce sulle sezioni , senza conoscerne già , per altro metodo di osservazione, la topografia. Utile sovi-a ogni dire pel metodo dei tagli ho trovato la colorazione all'ematossilina ferrica secondo Heidenhain, la quale, come fu esattamente osservato anche da Hkmpelm.^nn Zool. Station zu Noappl, Fauna iind Flora, Golf von NeapcI. Protodrilus, 11 g2 Anat.omiii, Istologia e Fisiologia. per il sistema circolatorio di Polygordius ^), colora il liquido ematico in un azzurro talora così intenso, che appare nero nei tagli. Questi metodi non furono adoperati dagli osservatori che mi precedettero, i quali per giunta ebbero nel maggior numero a che fare con animali aventi il liquido ematico bianco o poco colorato. Ulianin (3) infatti si limita a notare il vaso dorsale, il ventrale colla sua biforcazione anteriore , ed i vasi tentacolari; Hatschek (6) ritornando sull'argomento dà anch'esso una descrizione in cui enumera il vaso dorsale collo slargamento contrattile che chiama liulbo, col vaso dorsale che sboccherebbe anteriormente in un ramo trasver- sale continuantesi nei tentacoli, nei quali nota anche una vena discendente : le due vene si riunirebbero in una anastomosi trasversale da cui partirebbero i due vasi che riunen- dosi in dietro alla base della testa costituirebbero il vaso ventrale ; nota aacora la presenza di un seno perintestinale , da cui il vaso dorsale trarrebbe il sangue chilizzato. Armk- NANTE (13) dà anche una breve descrizione del sistema circolatorio in Pr. hypoleucus, e nota anche la presenza del vaso dorsale e del vaso ventrale : chiama bulbo uno slargamento del primo vaso, posto dietro il cervello, di forma triangolare, da cui partirebbero tanto i vasi tentacolari, quanto i laterali che si continuano poi col vaso ventrale; quest'ultimo si continuerebbe fino alla coda dell'animale. Salensky (20) fa intendere di aver rinunziato al nìetodo dello studio sul vivo , per- chè troppo difficile, essendo il sangue incolore, ma di essersi servito con profitto eh quello delle sezioni. È chiaro che usando solo questo metodo, per le ragioni dette innanzi, ben poco potesse dire sulla topografia e sulle ulteriori ramificazioni delle parti già note ; si dilunga in cambio sulla istologia delle pareti dei vasi e del seno intestinale, nonché dello slargamento del vaso dorsale posto alla base del capo, che egli chiama, senz'altro, cuore. Il Salensky con le conoscenze che aveva acquistato sull'apparecchio ampollare , avrebbe certamente potuto compiere uno studio più completo sulla topografia ed i rapporti delle minori diramazioni vasali, se non avesse avuto come unico oggetto delle sue osservazioni il Pr. fìavocapitatus che ha il sangue quasi incolore e non mostra molto evidenti i seni pa- rietali, che sono in rapporto con le glandole emolinfatiche, le quali, del resto, erano rimaste completamente sconosciute all' A. Nello stucho che io ho potuto compiere sul Pr. purptireus, che è un Protodrilo a li- quido ematico colorato in rosso intenso . servendomi dei metodi suddetti, son riuscito a ricavare una completa descrizione dell'apparecchio vasaio, e dei suoi rapporti col sistema digerente per la chilizzazione e col sistema cutaneo per la ossigenazione del liquido ema- tico; dalla descrizione che segue si vedrà come questo sistema è ben lungi dal dar prova della voluta primitività di questi animali, essendo notevolmente complesso. Per comodo di descrizione ho creduto di dividere questo sistema nelle varie seguenti parti che descriverò separatamente , salvo a dire in fine sull'armonia di esse parti e sul loro modo di funzionare : 1) Op. cit. a pag. 45: ofr. pag. 576. Vaso dorsale. y3 1. Vaso dorsale A. Porzione anteriore (nel capo). B. Porzione media pulsatile (nei primi segmenti del tronco). C. Porzione posteriore (ramificazioni posteriori). 2. Vaso ventrale. .4. Doppio ramo anteriore e rami bnlbari. B. Ramo posteriore. 3. Sistema ampolla re e tentacolare. A. Vaso ampoUare anteriore. B. Vaso e seni ampollari posteriori. C. Plesso interampollare. D. Vasi tentacolari. 4. Seni intestinali. A. Seno dorsale. B. Seno ventrale. C. Seno posteriore. D. Seni laterali. 5. Plessi vasali parietali o tegumentali. A. Plesso lobaro cefalico. B. Plessi cefalici dorsali. C. Plessi cefalici l^asali. D. Plesso del tronco. E. Plesso bulbare. 0. Liquido emol i 11 fa ti co 7. Circolo sanguigno. 1. Vaso dorsale. E rappresentato da un tubo di vaiia costituzione, a seconda delle regioni del corpo in cui è contenuto . e che conserva la sua individualità dalla regione anteriore del capo fino al terzo o quarto segmento del tronco. A norma di detta sua varia costituzione e delle regioni del corpo che attraversa può distinguersi in una porzione anteriore, una porzione media ed una posteriore o terminale. 84 Auatumia, Istologia e Fisiologia. A. Porzione anteriore. E tutta contenuta nella cavità cefalica (Tav. 3 lìg. 1-5, 9, 14 vela), ed è costituita da un sottile tulio di calibro uniforme, che dalla base del lobo anteriore del capo corife al disopra dell" intestino e va tino alla base del capo, per continuarsi con la porzione media; Innanzi sbocca in un breve tronco trasversale (vtc) formato dal confluire dei due rami la- terali (fig. cit. iwl) del v^aso ventrale e dei seni ampoUari posteriori (sa})). La sua parete è costituita da cellule piatte, molto slargate, i cui nuclei sono piccoli e distanziati, ed ap- paiono qua e là come lievi spessimenti della parete. Il vaso dorsale anteriore non aderisce strettamente alla parete dorsale dell' intestino anteriore, poiché in determinate condizioni in cui questa porzione del tubo digerente può spostarsi da un lato (Tav. 3 fig. 2) esso non cambia il suo percorso. La porzione anteriore del vaso dorsale non ha rapporti col sistema peritoneale, non essendo presente, nella regione che attraversa, il setto mesente- rico dorsale. B. Porzione media. Occupa tutto il primo segmento del tronco (fig. cit. vdm) e prende origine (Ivam) dal dissepimento che limita indietro la cavità cefalica. A livello di questo si insinua, in- sieme con r intestino medio, fra i due foglietti del mesentere dorsale. Questa regione del vaso dorsale è notevolmente slargata, in modo da raggiungere, nel punto più rigonfio, un diametro più che doppio di quello della porzione anteriore. Nella parte posteriore si as- sottiglia di nuovo , raggiungendo però il suo lume un diametro di solito maggiore di quello della porzione anteriore (Tav. 3 fig. 9 vdm). La parete della porzione slargata presenta notevoli particolarità anatomiche. Come è noto questa porzione del vaso dorsale è con- tenuta in una stretta cavità limitata dalle lamine mesenteriali dorsali in alto, e dalla parete intestinale in basso (Tav, 6 fig. 8 sed). Un primo strato di cellule strette fra loro , con nuclei ravvicinati, costituisce l' involucro peritoneale più esterno del vaso ; le cellule di questo strato, infatti, hanno molti caratteri comuni, specialmente riguardo al modo di com- poi'tarsi coi coloranti , con le cellule del peritoneo non differenziato in giandole (Tav. 6 fig. 3, 4 p). Uno strato lasco di fibrille contrattili, che si trova al disotto dell' involucro peritoneale costituisce un insieme di elementi cosi minuti e sottih, che a pena con le mi- gliori colorazioni differenziali , e con forti ingrandimenti è possibile di avvertirne la pre- senza (fv). Esse sono disposte solo in senso circolare. A quanto mi è riuscito di vedere sulle sezioni le fibrille contrattili si trovano sol- tanto in questa regione. D'altra parte anche sul vivo non accade di vedere contrazioni delle pareti del sistema vasale se non in questa porzione del vaso dorsale. Lo strato più interno, che a mio avviso è lo strato che trovasi in continuazione con la parete del tronco vasale anteriore e posteriore, è costituto da cellule che formano uno strato che si mo- stra uniforme e compatto solo nei punti ove le fibrille sottostanti sono contratte, mentre Vaso dorsale. 86 quando queste sono rilasciate lo strato ò ricco di lacune, per modo che ciascuna cellula non si adatta alle sue vicine per una estesa superfìcie di contatto, ma solo per prolunga- menti della sua massa protoplasmatica di forma irregolare. Queste cellule sono tornite di un piccolo nucleo intensamente colorabile, esse sono in diretto contatto col liquido interno, e nelle colorazioni airematossilina ferrica il protoplasma delle dette cellule spicca in chiaro sul fondo scuro del liquido che si colora intensamente (^ dei nuclei (Tav. (J fig. 3, 4 pvi). È intanto notevole che per questo riguardo vi sono delle differenze anche fra le . diverse specie; così nel Pr. spongioides (Tav. tì fig. 8. 1». 17. 18) le cellule dello strato più interno della parete di questo tratto del vaso dorsale sono piccole cellule di forma quasi regolare {pvi) ed assai strette fra loro, in modo da formare in alcuni punti non un solo strato, ma più strati che riducono alquanto il lume del vaso ffig. 9). Non è difficile che queste cellule altrove così lasche e mobili, nei punti ove sono più abbondanti e dove lo spessore dello strato è maggiore (di solito nella parte anteriore), costituiscano una specie di valvola, che impedisce il riflusso del liquido interno contro la direzione normale, essendo la direzione del liquido determinata appunto dai movimenti di questa porzione contrat- tile del, sistema circolatorio. Osservando un animale vivo a forte ingrandimento non è diffìcile mettere in evidenza quest' organo pulsatile, e vedere come esso si contragga di solito da avanti in dietro. La. pulsazione avviene con 1" apparire di una specie di strozzatura nel punto più avanzato dello slargamento vasale : questa strozzatura si disloca immediatamente , e cammina in senso posteriore con moto rapido. Il moto dipende , evidentemente, da una contrazione successiva delle fibrille che rivestono 1' organo, a cominciare dalle anteriori, per finire con le posteriori. La nuova contrazione appare con una nuova strozzatura anteriore non appena la prima è terminata posteriormente. Tuttavia spesso vi sono dei periodi durante i quali pulsazioni non ne avvengono, e queste sono piuttosto rare quando gli animali non sono assoggettati a pressione, mentre le pulsazioni si hanno più frequenti, ma abbastanza in-e- golari, in animali osservati sotto la pressione del vetrino copriogetto. Data l'estrema piccolezza dell' animale e più ancora dell'organo pulsante che bisogna osservare a forte ingi-andimento, non è possibile numerare le pulsazioni tenendo l'animale in condizioni assolutamente normali, naa bisogna comprimerlo leggermente sotto un vetrino per ottenere una relativa immobilità ed una esatta messa a fuoco dell' organo pulsante; non è quindi difficile che la pressione esercitata sull'organismo, per quanto leggiera, alteri le normali condizioni del funzionamento dell" organo. In fatti spesso mi è occorso di ve- derlo muoversi in modo che le contrazioni determinanti lo strozzamento procedevano dalla parte mediana contemporaneamente verso i due estremi , quasi per determinare ad un tempo due correnti, 1' una in avanti e l' altra indietro , o addirittura una sola, da dietro in avanti, e cioè in direzione inversa a quella che io considero come normale, perchè da nae frequentemente osservata in animali non compressi e perchè più rispondente^ alla com- plessiva interpretazione del circolo emolinfatico. 86 Anatomia, listologia e Fisiologia. La presenza di questa porzione slargata del \'as() dorsale tu notata da tutti gli autori che osservarono i Protodrili: ad ossa Hatschek diede il nome di bulbo; Salensky come si è visto la chiamò cuore , e diodo il nomo di aorta al tratto anteriore, contenuto nel capo. Se la prima espressione usata da quest" ultimo autore può essere giustificata por il tatto che quella poi-zione è la sola veramente contrattile e pulsante, non potrebbe veramente esserlo per la direzione e per 1' effetto delle pulsazioni la seconda; vedremo d'altra parte che anche la funzione del preteso cuore è ben modesta perchè la seconda parte del vaso dorsale possa meritare un cosi nobile nome , usato negli altri animali por rappresentare un vero centro al quale attìuiscono e dal quale si dipartono i più importanti tronchi del sistema vasale. Aorta })()i. in ogni caso, dovrebbe essere chiamato il ti'atto posterio]-(> del vaso dorsale, che partendo tlairoi-gano pulsante porta il sangue agli organi del tronco come or ora andrò a diro. C. Porzione posteriore. Corro [ter uno o duo segmenti dopo la porzione slargata ora descritta. La sua parete è sottile come quella del vaso anteriore , il suo lume è alquanto più ampio di quello. La sua costituzione e la sua forma sono un po' varie nelle specie. Nel Pr. purpureiis, ad esempio, il vaso dorsale posteriore ha , per un breve percorso, forma cilindrica e di tratto in tratto manda qualche ramo laterale, che circonda 1" intestino correndo nella cavità che intercede fra il peritoneo splancnopleurico e la parete intestinale (Tav. (5 fig. 4 rvs). Nel Pr. fiavocapitatus invece ha mia forma appiattita, che si adatta a tutta la parete dorsale dell' intestino, for- mando quasi un seno dorsale, ed i rami laterali, pur esistendo, sono più sottili e meno evidenti. In ogni modo, anche nelle forme in cui il vaso dorsale conserva la sua sezione circolare , esso , camminando in dietro, verso il terzo segmento dopo il capo acquista una forma depressa e si divide in due rami (Tav. 6 fig. 5 vdp) aventi a loro volta forma depressa: questi due rami, dopo breve percorso si dividono ancora in due, avendosi cos'i quattro rami pur essi a sezione ellittica (fig. 6 vdp"), e questi rami si suddividono ancora in sottili ramuscoli, i quali costituiscono un reticolo che con numeroso maglie si va rendendo indietro sempre più distinto, a misura che gli ultimi ramuscoli di esso vanno aprendosi noi cavo dorsale e laterale del seno perintestinale. Riassumendo: il vaso dorsale dei Protodrili corre dalla parte anteriore del capo al secondo segmento del tronco od ha nel 1° segmento del tronco stesso un organo pulsatile, è provvisto di rami laterali nella porzione posta nel 2° segmento e si termina nel 3° segmento con un plesso o reticolo formato da varie sue diramazioni. Le condizioni del vaso dorsale pei suoi rapporti posteriori con l'intestino ricordano quelle degli Enchitreidi fra gli Oligocheti , nei quali si trova ancora che il vaso stesso perde posteriormente, ma sempre nella metà anteriore del corpo, la sua individualità, ri- solvendosi in una rete vasaio porienterica ; salvo che quest'ultima assume proporzioni assai Vaso ventrale. f^J vistose nei suddetti Oligocheti, come io stesso ho potuto osservare nel genere Michaelsena '), mentre nei Protodrili solo le pi'inie l'amificazioni del vaso sono importanti e ben visibili. 2. Vaso ventrale. Considero come vaso ventrale tutto 1" iiisicMne dei \-asi che occupano la parte ven- trale del corpo. Mi è d'uopo, quindi, di distinguere in esso una porzione cefalica doppia ed una porzione del tronco semplice. A. Doppio ramo anteriore. Il detto tronco trasversale da cui nasce il vaso dorsale anteriormente (v. pag. 85) si continua lateralmente (Tav. 3 flgg. d' insieme vvl) con due tronchi laterali , che girando ai lati della bocca e degli organi annessi alla cavità di questa , si ravvicinano dietro il bulbo faringeo per unirsi verso la base del capo in un unico vaso. Durante il loro decorso questi tronchi appena passati dietro la cavità boccale, danno ciascuno un ramo che dirigendosi internamente va a sfioccarsi fra le fibre della massa muscolare che costituisce il bulbo (Tav. 3 fig. 2, 4, 8, 9, 14 rvb). Questa massa, come s'è visto innanzi, e come è bene qui di ricordare, è nella sua faccia posteriore, sporgente nella cavità cefalica, a contatto col sistema luilbai'c delle glandole emolinfatiche (v. pag. 71). B. Ramo posteriore. Dopo essersi congiunti a livello della base del capo i due rami latei'ali del vaso ventrale si continuano confluendo in un unico vaso (fig. cit. vvp) che, analogamente al dorsale, si insinua nello spazio limitato dalla parete intestinale in alto, e dai due foglietti del mesentere ventrale in basso, il quale mesentere ha principio, conio si è visto, proprio alla base del capo, dietro il primo setto intersegmentale. Nelle sezioni che si conducono nella regione che segue il capo il vaso ventrale po- steriore si può seguire soltanto per alcuni segmenti, in generale in numero di quatti'o o cinque, però alquanto più indietro del vaso dorsale; ma anche questo vaso ventrale non con- serva a lungo la sua individualità, e, senza ramificarsi, la sua parete va diventando sempre più indistinta, finché se ne perdono del tutto le tracce. Sussiste però, invece del vaso, il sopradescritto spazio in cui più innanzi il vaso ventrale scorreva, e questo spazio lo si rin- viene fin quasi l' estremo codale a sezione pressoché triangolai'C (Tav. (j fig. 2 sem) e ripieno di un liquido che somiglia, nel suo modo di reagire con le diverse sostanze usate 1) Stndii imatomici su Mirliacìseìia mcurorhaeta Pikhant. — Mittli. Zool. Stat. Neapel 16 liti. 1903 pag. 4.'{3. yy Anatomia, Istologia e Fisiologia. nella tecnica microscopica, al liquido contenuto entro il vaso dorsale ed in tutti gli altri vasi. La pi'csenza di questo spazio lùpiono di liquido einolinfatico anche nei segmenti po- steriori del corpo, sjjiega forse l;i i-agioue perchè qualche autore (Armenante 14) parla di vaso ventrale che si protrae hno alla coda dell' animale, mentre un vaso con pareti pro- prie non si rinviene, in realtà, che per pochi segmenti dopo il capo. Anche per quel che riguarda il vaso ventrale è possibile riscontrare una somiglianza con molti Oligocheti limicoli, tra cui anche gli Enchitreidi, nel fatto della dixisione ante- riore del vaso ventrale in due rami che passano ai lati della regione boccale e faringea, e che si riuniscono dietro la bocca in un tronco unico ^). In questi vasi del sistema ventrale non mi è riuscito di trovare alcuna traccia di tiln'ille contrattili trasversali, formando la esilissima parete il solo consueto sottile strato di cellule appiattite. 3. Sistema vasale ampollare e tentacolare. > Costituiscono questo sistema un complicato insieme di vasi che si annettono alle ampolle tentacolari, e che pnò essere distinto nelle seguenti parti: A. Vaso ampollare anteriore. tìcgue la curvatura delle due ampolle tentacolari addossandosi alla loro parete ante- riore; per conseguenza si adatta alla superficie posteriore della massa cerebroide. E un sot- tile vaso trasversale che si continua ai due lati con due vasi tentacolari (Tav. 3 fig. 2-5, 8, 9 vaa). Anteriormente è anche in relazione con un plesso vasale che si trova nel lobo preorale , a mezzo di un ramuscolo centrale e di due rami laterali che attraversano la massa cerebrale (Tav. 3 tìg. 9, Tav. 4 fig. 3 rpl). Posteriormente invece è in comunica- zione con pochi tronchi costituenti un piccolo e simmetrico plesso fra le due ampolle ten- tacolari (v. appresso, plesso interampollare). B. Vaso e seni ampollari posteriori. Con decorso parallelo a quello del vaso ampollare anteriore, dietro le ampolle trovasi un altro vaso (Tav. 3 figg. cit. vap) notevolmente slargato dietro ciascuna ampolla per co- stituire due specie di seni (sap) ì quali nel loro tratto d" unione e per mezzo della loro parete posteriore interrotta sono in comunicazione col vaso trasverso da cui si inizia il vaso dorsale e che si continua lateralmente coi due rami laterali del vaso ventrale cefalico (wfc, voi). Ciascuno di questi due seni (che sono più o meno ampli nelle diverse specie) 1) Op. cit. a pag. 87 : etV. pag. 432 e Tav. 15 tig. 9 vv. Sistema vasale, ampollare e tentacolare. ■'^9 continuandosi verso i lati col vaso uiupoUare corrispondente (vap) costeggiano le ampolle tentacolari per continuarsi poi dentro i tentacoli con un secondo vaso tentacolare. L' in- sieme di questi due seni, e dei punti di convergenza di essi col vaso dorsale, e coi rami laterali del vaso ventrale costituiscono tutto un corpo di forma caratteristica provvisto complessivamente di una cavità relativamente ampia, che occupa lo spazio prostomiale che intercede fra la parete anteriore della bocca e la posteriore dell' apparecchio ampollare. Questa cavità corrisponde forse a quella che Armenante descrive come di forina triangolare e che chiama bulbo ; non è difficile che, in animali conservati e contratti, abbia potuto assumere una forma differente da quella che si scorge sul vivo. C. Plesso interampollare. Questo plesso è costituito dall' insieme di quattro piccoli tronchi che si trovano in corrispondenza del tratto di riunione fra le due ampolle , posti simmetricamente due da un lato e due dall' altro ed inclinati ad angolo acuto tra loro (Tav. 3 fig. 2, 8, 9 pia). Questi tronchi mettono in comunicazione il vaso ampollare anteriore col posteriore ed hanno po- sizione dorsale rispetto alle ampolle. D. Vasi tentacolari. Sono due vasi che, come s' è accennato, sono la continuazione del vaso ampollare anteriore e del posteriore ; essi sono in alcune specie dei vasi abbastanza considerevoU , tanto da giimgere ad occupare quasi tutta la cavità tentacolare, riunendosi alla estremità dei tentacoli e lasciando appena un sottilissimo canale centrale; talora sono molto più sot- tili, ma sempre assai visibili. , Deve quindi ritenersi come esatta 1' affermazione di Hatschek, che scorse appunto due vasi tentacolari ; Salensky vorrebbe quei due vasi ridotti ad uno solo, dicendo che l'errore in cui cadde 1' altro autore dipende dal fatto « dass er die Tentakelròhren fiir Blutgefàsse angenommen hat » ; ma se in errore poteva cadere chi, come Hatscuek e Salensky, osservava animali a liquido ematico bianco o giallo chiaro, non potevo incorrervi io che compii il maggior numero delle mie osservazioni sul Pr. purpureus che lo ha colorato, e che mi ha permesso di mettere fuor di dubbio che i vasi tentacolari sono appunto due. Benvero che questi vasi tentacolari hanno una parete tanto sottile che assai difficilmente riuscirebbe di scorgerne i limiti, quando il contenuto fosse incolore. Tuttavia anche sui tagli ho potuto rinvenire i due vasi, e proprio nella specie studiata da Hatschek e rappresentata in una sezione tentacolare nella fig. 15 della Tav. 6 vts, vti. Il vaso tentacolare, che è continuazioiie del seno ampollare posteriore (Tav. 3 fig. 2-5, 8, 9, 14 vti), quantunque abbia il lume più ampio è in verità meno distinto dall'altro, anche perchè lungo il suo decorso contrae so- vente rapporti con la parete tentacolare , e bisogna considerarlo forse più che come un Zool. Station zìi Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodriliis. 12 90 Anatomia, Istologia e Fisiok>gia. semplice vaso, come un seno destinato a contribuire alla funzione di ematosi, la quale deve essere molto attiva in questa parte del corpo. 4. Seni intestinali. Sono rappresentati dagli spazii da me già descritti sommariamente (pag. 76), limitati dai mesenterii dorsale e ventrale , e dal peritoneo splancnopleurico da un lato , e dalla parete intestinale dall' altro. Questi seni sono mi necessario complemento del sistema cir- colatorio, poiché in essi si riversa il liquido ematico portato in dietro dai movimenti del vaso dorsale , ed in essi scorre il liquido ematico che si mischia ai succhi elaborati nel processo digestivo. È quindi importante notare la presenza di varii seni e cioè : A. Seno dorsale. Spazio a sezione grossolanamente triangolare , compreso tra i due foglietti del me- sentere dorsale che divergono alquanto lungo la linea dorsale dell' intestino ; è limitato in basso dalla parete intestinale dorsale ; nel tratto di questo seno corrispondente ai segmenti anteriori del tronco scorre il vaso dorsale (Tav. 6 fig. 8, 17, 18 sed). B. Seno ventrale. Limitato dalla parete intestinale in alto e dai due foglietti del mesentere ventrale che divergono lungo la linea ventrale dell'intestino (Tav. 6 fig. 17-19 sev). Questo seno e il precedente si rinvengono bene sviluppati nella regione glandolare dell'intestino medio; il ventrale contiene il liquido emolinfatico , che raccoglie attraverso le cellule intestinali i succhi nutritivi. Nelle sezioni dell' intestino , intatti, come dissi nel capitolo sull' intestino medio (pag, 55) le cellule ventrah si presentano di un aspetto speciale, con protoplasma lacmioso e più facilmente colorabile coi liquidi che colorano il liquido ematico. C. Seno posteriore. Poiché nella regione intestinale posteriore la splancnopleura laterale non sembra aderire strettamente alle pareti laterali dell' intestino, e più indietro, ove incomincia l' in- testino terminale lo spazio che intercede é anche più evidente, può dirsi che intorno all'in- testino vi é tutto un seno che per la sua ubicazione può chiamarsi seno posteriore. Tutti questi seni servono mirabilmente a completare , rispetto ad alcuni organi , il circolo sanguigno, in modo da dare a questo sistema composto di vasi non assolutamente chiusi r aspetto di un vero sistema vasco-lacunare , come sarà meglio chiarito e dimo- strato in seguito (v. circolo sanguigno). Seni intestinali. 91 D. Seni laterali. Nei segmenti anteriori dopo il capo, ove i vasi sono ben determinati, la splancno- pleui-a non aderisce strettamente ali" intestino , ma discostandosene alquanto forma dei seni che sono in comunicazione con quelli in cui scorrono e si aprono, nelle sue ultime diramazioni il vaso dorsale, e nel suo estremo posteiiore il vaso A-entrale (Tav. 6 fig. 8, 9 e 17-10 sei). 8i stabilisce cosi, oltre che pei seni dorsali e ventrali anche per questi seni laterali una via di comunicazione fra la cavità perigastrale anteriore e la posteriore, ed anche con la cavità cefalica in corrispondenza del primo setto intersegmentale. Negli ultimi segmenti del corpo non appare esservi una vera cavità intorno all'in- testino terminale, in corrispondenza speciialmente del punto ove la parete di questo non sembra possedere più cellule modificate né per la secrezione glandolare né per l'assorbi- mento (Tav. 7 fig. 1-4 e 8-9 hit) ; per lo meno, se tale cavità vi é, deve essere molto an- gusta ed insensibile ai mezzi di osservazione. 5. Plessi vasai! parietali e tegumenlali. I plessi vasali parietali e tegumentali sono una parte importantissima del sistema circolatorio dei Protodrili, poiché compiono il duplice ufficio di stabilire le comunicazioni fra il sistema delle glandole emolinfatiche (v. pag. 72) ed il vasale (plessi parietali) e, protraendosi fin sotto la pelle, di provvedere, mediante la respirazione cutanea, l'ossigeno necessario alla economia dell'organismo. Tutto questo importantissimo sistema rimase completamente ignoto (come il sistema delle glandole emolinfatiche) agli autori che mi precedettero nello studio dei Protodrili. Ciò dipese principalmente dal fatto che i vasi che compongono questo sistema sono sot- tilissimi, e che i reticoli tegumentali più che dei veri reticoli vasali sono fatti da sistemi di minutissime lacune che corrono sotto le cellule peritoneali parietali e talora anche fra "le lamelle muscolari o fra le porzioni basali delle cellule ipodermiche. Anche per questa porzione del sistema circolatorio, allo scopo di rendere più facile e più chiara la descrizione, distinguerò le diverse parti a seconda della posizione occupata da queste nel corpo dell'aninìale. A. Plesso lobare cefalico. Occupa il lobo cefalico, si trova per ciò nella parte più anteriore del capo, e propria- mente alla parte più anteriore del li)bo stesso. È costituito da una i-ete di sottili ramu- scoli posti fra lo strato più supei-ficiale di cellule gangliari della massa cerebroide e la base delle cellule ipodermiche costituenti la parete del lolw (Tav. 3 fig. 9 pll). Questo 92 Anatomia, Istologia e Fisiologia. reticolo è fatto dalle ultime ramificazioni dei rami che dal vaso tentacolare anteriore si protendono in avanti ; esso riveste tutta la superficie cerebrale, ed ai lati ed in basso si mette in relazione con uno speciale sistema di glandolo emolinfatiche che pescando entro la cavità cefalica si attaccano proprio alla base del lobo predetto, e che, come fu detto a suo tempo, sono una trasformazione del peritoneo che riveste la cavità cefalica in quel pimto (Tav. 4 fig. 5 gle). Il plesso lobare è abbastanza visibile, anche sul vivo, nel Pr. purpureus, dove appare come un" impregnazione di colore giallo rossiccio del lobo anteriore del capo ; servendosi di forti ingrandimenti si possono scorgere anche i ramuscoli del plesso, formanti un reticolo vasco-lacunare a maglie alquanto irregolari. Alcuni ramuscoli del reticolo possono rintrac- ciarsi osservando a fortissimo ingrandimento anche nelle sezioni (Tav. 4 fig. 3 pll). B. Plessi cefalici dorsali. Sono forse i più vistosi, ed occupano tutta la parte dorsale ed anteriore della re- gione cefalica, protraendosi anche nella regione mediana e posteriore. Una rete vasale è qui visibile per trasparenza ai lati della parte anteriore del capo, i cui grossi rami ana- stomizzandosi fra loro costituiscono due grossi seni (v. figxu-e d'insieme della Tav. 3, pela) posti fra il peritoneo cefalico (anche qui trasformato in glandole emolinfatiche) e il sacco muscolare parietale ; rami più sottili si insinuano anche fra le lamelle muscolari, fin sotto le cellule ipodermiche. I due plessi disposti simmetricamente in corrispondenza dei lati del vaso dorsale riuniscono in avanti i loro rami in due tronchi vasali (fig. cit tpc) relativamente assai grandi, che vanno a sboccare in corrispondenza del plesso interampollare e dei punti di riunione del vaso ampoUare anteriore col posteriore, per riversare il loro contenuto nel circolo sanguigno. Questi plessi nel Pr. purpiireus sono specialmente evidenti. Ho cercato di disegnarli nelle fig. 8 e 9 della Tav. 3 , ma non ho potuto dare a loro lo sviluppo che hanno in realtà, per tema di rendere troppo confusa, e quindi poco dimostrativa la figura ; tuttavia vi ho reso visibili i due tronchi vasali (tpc) col loro sbocco , il loro ramificarsi e i seni detcrminati dalla fusione di più rami (pela), ed in fine vi ho accennato l'iniziale reticolo ipodermico che si protrae nelle parti medie dorsali del capo (pipe). Nelle altre specie le reti vasco-lacunari parietali sono assai meno visibiU, sia perchè meno complesse , sia perchè ripiene di liquido quasi incolore ; si può riuscire però a ve- dere, con potenti e perfetti mezzi d'ingrandimento, il decorso dei grossi tronchi ora de- scritto ed il loro ramificarsi al disotto della parete del corpo ; non pare però che in queste specie esistano tanto ben delineate quelle sorta di seni , come ho potuto osservarle nel Pr. purpureus, il cui nome è dovuto appunto al colore rosso dato da tutto questo sistema emolinfatico tegumentale e glandolare alla regione cefalica in ispecial modo e dalle glan- dole emolinfatiche in generale al resto del corpo. Plessi vasali parietali e tegumentali. 93 C. Plessi cefalici basali. Sono rappresentati dalla rete vasale parietale che occupa la base del capo, in con- tinuazione con i plessi precedenti , e che sta in rapporto col ricco sistema cmolinfatico già descritto , che si trova alla base del capo (Tav. 3 fìg. 9 ijle). Non mi è riuscito di trovare altra comunicazione fra questi plessi basilari ed il sistema vascolare, oltre quella già accennata, che si stabilisce attraverso i plessi cefaKci dorsali. Poiché questi plessi ba- sali si protraggono anche sotto le pareti lateraU e ventrali della base del capo, potrebbe darsi che vi fosse qualche rapporto o qualche via di comunicazione diretta fra questo si- stema e i rami laterali cefalici del vaso ventrale. Io però non sono riuscito a vederne, né era facile, dato che per trasparenza avrebbero dovuto rintracciarsi attraverso molti strati intensamente colorati di glandole emolinfatiche, e d'altra parte, come ho detto, tutti questi rapporti non è possibile stabilirli con lo studio dei preparati. D. Plesso del tronco. È la continuazione del precedente, il quale si protrae, come le glandole emolinfatiche entro i primi segmenti dopo il capo, e propriamente per due o tre segmenti (Tav. 3 fig. 9 gle). Anche qui non ho trovato alcuna grossa via di comunicazione coi rami principali del sistema circolatorio. E. Plesso bulbare. Quest' ultimo plesso è formato da un numero infinito di spazii e di lacune sanguigne da cui è in ogni senso attraversata la massa del bulbo boccale, fra i varii strati di fibrille muscolari che concorrono alla formazione di esso. Questo fitto garbuglio di vie attraverso cui può scorrere del Hquido ematico mantiene la massa del bulbo sempre impregnata del liquido stesso, e qui, come altrove, si trova a contatto con uno speciale sistema di glandole emolinfatiche, le quah si attaccano, come è stato altrove descritto, alla parte posteriore della massa bulbare, sporgendo nella porzione della cavità cefalica che si trova proprio dietro il bulbo stesso (fig. cit. e Tav. 4 fig. 12 gW). Anche questo plesso, come il lobare e i cefalici dorsali, è provvisto di speciali rami che lo mettono in relazione col sistema \'a- scolare principale : in questo caso sono appunto i due vasi già da me descritti (pag. 87) che ramificati nella massa bulbare con un estremo, v^anno a sboccare con laltio noi tronclii laterali cefahci del vaso ventrale (Tav. 3 figure ti' insieme rvh). n plesso bulbare esiste bene sviluppato in tutti i Protodrili, come in tutti sono visibili perchè bene sviluppate le glandole emolinfatiche annesse al bulbo muscoloso boccale. Questo infatti trovasi colorato, sia pure leggermente, in tutte le sjx'cie. anche in quelle a liquido sanguigno apparentemente bianco ; il che dimostra clic qui'sto iiquitlo ematico è sempre 94 Anatomia, Istoloffiii t: Fisiologia. provvisto di una colorazione, e clic quando questa è molto leggera appare solo nei punti dove, come nel bulbo, gli strati sanguigni assumono un notevole spessore. Nelle sezioni questo plesso sanguigno appare come uno speciale tessuto vacuolare a maglie larghe ed irregola l'i ; di esso tu detto anche a proposito dei caratteri miologici dello organo muscoloso esofageo (v. pag. 37) : tale tessuto è visibile in maniera abbastanza evi- dente nelle fig. 15 e 18 della Tav. 5 in cui sono rappresentate appunto delle sezioni di Pr. piirpureus praticate a livello del l)ulbo ed in direzione trasversale. 6. Liquido emolinfalico. Il liquido che è elaborato da Ih» glandole emolmfatiche , a differenza di quello celo- matico si presenta di sohto più o meno intensamente colorato. Tale coloi'azione va dal rosso giallastro, quale si rinviene nei grandi tronchi e nei plessi e nei seni sanguigni del Pr. purpureus, e nel plesso e nelle glandole bulbari del Pr. fi.avocapitatus e del Pr. Hatscìieki, al giallo intenso, come si trova nel plesso e nelle glandole bulbari di altre specie di Pro- todrili, nelle quali il liquido che scorre nei vasi e nei plessi più sottili appare di un giallo paglierino pallido (Pr. oculifer), mentre si inostra di color giallo pallido perchè in quantità minore nel capo delle più piccole specie (Pr. hi/poleucus, Pr. .sphaerulatus, Pr. Leuckarti). Questa colorazione non è data da alcun elemento cellulare colorato che possa tro- varsi nel liquido, ma è insita nella stessa sostanza che lo compone. Nella specie a liquido ematico roseo quando questo è ancora nelle glandole peritoneali sopra descritte , il suo colore è di un rosso vivo, tendente però più al violaceo (rosso cremisi) : nel circolo san- guigno invece tende più al cinabro e talora all' aranciato , quasi che al primitivo colore fosse venuto a mescolarsi un elemento giallo. Alcune specie a sangue giallo hanno le glan- dole emolinfatiche ed il loro contenuto assolutamente bianco, come se un elemento giallo fosse anche qui entrato in composizione con quello elaborato dalle dette glandole. Questo liquido emolinfatico è molto tluido , in modo da poter facilmente scorrere anche eiìtro i vasi più sottili ; in esso non si vedono in generale elementi conformati, solo in alcuni punti (specialmente nella cavità, dello slargamento del vaso dorsale, nella cavità ove convergono il vaso dorsale , il ventrale e i vasi ampollari, e nel punto ove i vasi am- pollari passano nei tentacoli) si notano dei corpicciuoli giallastri, trasparenti, di foi'ma sferica, dotati di notevole potere i-ifrangente, la cui estrema piccolezza (da 1 a 2 |i) ne rende difficile lo studio, ma che hanno tutta Y apparenza di goccioline di sostanza oleosa. Questi corpicciuoli talora sono isolati, ed accompagnano il movimento del liquido che li contiene, tal' altra, e specialmente i più piccoli, si riuniscono a gruppetti di due o tre. Oltre a questi corpicciuoli sferici non di rado mi è accaduto di scorgerne qualcuno meno trasparente e ritrangente , e di forma irregolare: anche questi però, di estrema piccolezza. Io credo che i corpuscoli rotondi e rifrangenti vadano interpretati come guttule di sostanza nutritiva elaborata dall' intestino, pervenuta attraverso il seno perigastrico nel Liquido eniolint'atioo. 95 circolo sanguigno, e non ancora sciolta nel liquido ematico per poter essere utilmente ceduta ai tessuti a scopo nutritivo. Quanto ai corpuscoli di forma irregolare io do loro il semplice significato di concrezioni dovute al chimismo cui è assoggettato il liquido emo- linfatico per la sua complessa funzione nutritiva e respiratoria. Come ho accennato a pro- posito della cavità del corpo (pag. 81) le cellule che si rinvengono nel liquido celomatico nulla hanno da fare con queste formazioni del liquido emohnfatico ; come pure io credo di poter affermare che il liquido celomatico e l'emolinfatico sono cose ben distinte, quantunque sia verosimile che questo prenda molti dei suoi elementi da quello, essendo il liquido celoma- tico in stretta relazione con le glandolo emolinfatiche, che pescano in esso. Le cellule rosse che si trovano nella cavità del corpo non sono molte, e non fanno cambiar di colore al liquido celomatico, il quale è costantemente bianco; io credo perciò che il liquido celoma- tico non sia neanche soggetto a mescolarsi col hquido emoli nfatico che è costantemente colorato. 7. Circolo sanguigno. La precedente descrizione, che ho cercato di fare quanto più mi è riuscito completa, ha messo in evidenza che nel complesso sistema emolinfatico dei Protodrili esistono quattro componenti: 1) un sistema ben determinato di vasi, 2) un sistema di seni posti fra l'inte- stino e la splancnopleura, 3) un sistema di plessi o reti vasco-lacunari aderenti alla parete del corpo, 4) delle glandolo in rapporto con queste reti, le quali elaborano una parte fonda- mentale del liquido che corre nei vasi, nei seni e nei plessi. Vediamo ora in quale maniera possa essere ricostruito il funzionamento di tutte queste parti. Fu innanzi descritto il modo di muoversi dell' unico organo pulsatile del sistema vasaio, la porzione media del vaso dorsale. Quantunque talora le strozzature di esso si vedano camminare dalla parte media, verso gli estremi o da dietro in avanti, pure, come dissi, predominano in condizioni normah le contrazioni che procedono da avanti in dietro (pag. 85) ; è qumdi da ritenere che il liquido sanguigno corra nel vaso dorsale da avanti in dietro ; questa ipotesi è anche d' accordo col fatto che il vaso dorsale ha rami laterali e posteriormente si ramifica nel seno perigastrico, intorno ali" intestino. È chiaro dunque che il liquido contenuto dopo essersi distribuito alle cellule dell" intostino medio attraversando le suddette ramificazioni entra liberamente nel seno perigastrico e di là passa nel seno posteriore ed irrora gli organi posti nella porzione posteriore del corpo. Attraverso il seno posteriore può passare nel seno ventrale, ove giunge, probabilmente dopo aver ceduto gran parte del suo contenuto utile all' organismo. Il seno ventrale, come si è visto (pag. 90) è a contatto, nella porzione media del corpo, con le cellule ventrali dell'intestino glandolare, che si presentano nella maniera già a suo tempo descritta, la quale la supporre che. oltre che elementi secretori di liquidi digestivi, possano rappresentare i veicoli pel passaggio del chilo nel liquido emolinfatico. Questo fatto, e 1" ampia e diretta maniera di comunicare del seno ventrale col vaso omonimo , fanno supporre che entro quest" ultimo corra . da dieti'o in avanti (Tav. B fig. 8 vvp), appunto il sangue arricchitosi dei ])rodotti della digestione. Nel y(J Aiiatoiniu. Istologia e Fisiologia. SUO decorso il vaso vontralo si divide in due rami (vvl) che poi si uniscono di nuovo, tlopo aver raccolto lo sbocco dei i-ami (rvh) che traggono nuovo liquido elaborato dalle glandole emolinfatiche annesso al bulbo esofageo, e passato attraverso il plesso bulbare. Poi'viene il sangue così ben provvisto di elomenti nutritivi, ed in copiosa abbondanza, in un importante centro , quale è quello formato dal convergere dei detti rami del vaso ven- trale , e dal riunirsi ancora col grosso vaso anipollare posteriore e relativi seni (vap, sap) e col plesso interampollare (pia), il quale riceve per giunta lo sbocco dei tronchi che raccol- gono il liquido dei plessi e seni anteriori e dorsali (pela, tpc) : per modo che , giusta il si- gnificato che fu già dato (pag. 91) a questi plessi parietali, si mescola noi detto centro vasaio lobaro anche una. ricca quantità di sangue che ha subita la ossidazione nel plesso ])aiietale e nel vaso tentacolare inferiore che, come si è visto, costituisce un seno. È facile ora intendere come questo centro sia il principale per la irradiazione del sangue pervcimto dalla parte posteriore del corpo per mezzo del vaso ventrale: il quale sangue viene distribuito innanzi alle ampolle ed ai tentacoli , e in dietro , per mezzo del vaso dorsale, a tutti gli altri organi del tronco , ripigliandosi cosi il circolo da dove ho inco- minciato a descriverlo. Quantunque io, come ho detto innanzi, non sia riuscito ad isolarle, pure son convinto che debbono esistere delle vie di comunicazione provenienti dai plessi parietali basilari e del tronco, per mezzo delle quali nuovo liquido formato dalle corrispondenti glandolo ed os- sigenato alla superficie del corpo, deve penetrare nel circolo; probabilmente esse sboccano nel vaso ventrale nella porzione biforcata anteriore. La circolazione dei Protodrili avvenendo solo parzialmente entro vasi, e completandosi per mezzo di plessi in gran parte lacunari e in seni che per la loro natura sono essenzial- mente degli spazii lasciati liberi fra tessuti , per quanto di diversa natura, può porsi senz'altro nella categoria dei sistemi circolatori vasco-lacuna r i. L' organo pulsatile dorsale con la sua poco attiva funzionalità e per le sue esigue pi'oporzioni non può essere considerato come il vero contro della circolazione, né ai suoi movimenti può essere dovuto tutto 1' impulso necessario al progresso del liquido ematico nei vasi. Uno studio attento dei movimenti del liquido, riscontrato principalmente sul movi- mento delle guttulo e delle concrezioni contenute in esso, dimostra, che allo stato di riposo tale movimento è quasi nullo, e che i movimenti del liquido ematico sono resi attivi soltanto nei movimenti di tutto Y animale ; non è quindi azzardata l' ipotesi che concorrano a de- terminare le correnti, nelle direzioni sovraindicate, oltre ai movimenti proprii di qualche tratto vasaio, le contrazioni dei muscoli : e propriamente quelh del sacco cutaneo servi- rebbero pel circolo dei plessi e dei seni parietali , quelli trasversali od obliqui per il movi- mento nei seni e nei vasi annessi all' intestino, quelli dell" apparecchio anipollare e dei ten- tacoli pel movimento del liquido nei vasi del sistema ampollaro e tentacolare , come i muscoli del bulbo faringeo servono senza dubbio , fra 1' altro , al movimento del liquido sanguigno nel plesso bulbare, e quelli dell" intestino anteriore, con ogni probabilità, insieme Sistema Escretore. y7 colla parto inedia contrattilo, al nio\'inionto del liquido stesso entro la parto antorioi'o di esso vaso dorsale. L" andamento del circolo sanguigno quale è stato da me innanzi esposto appare chiaramente dall' esame della fig. 8 della Tav. 3, in cui delle frecce indicano la direzione del liquido nelle diverse parti del sistema. Sistema Escretore. I due differenti tipi di nefridii dei Prolodrili. A. Storia. Contrariamente a quanto aiferma il Salensky nel suo recente e più volte citato la- voro, i nefridii dei Protodrili salvo il caso del Pr. fìauocapitatus da detto autore studiato, costituiscono delle strutture tanto minute e delicate , che la loro presenza , sia sul vivo che sulle sezioni e più ancora negli animali preparati in toto , spesso è assai difficile a riconoscersi. Posso quindi affermare che sulla loro costituzione son riuscito a forn;»armi un chiaro concetto in tutte le specie solo in seguito a lungo studio e con l'aiuto di per- fetti metodi di ricerca e di notevoli ingrandimenti. Lo prime notizie su questi orgam furono fornite da Uljanin, il quale, come è noto, studiò appunto il Pr. ficwocapitaius , e descrisse questi organi come tubi piegati a forma di nodo posti a paia, nel mezzo di ciascun segmento (tranne il segmento boccale) e sboc- canti lateralmente in punti ispessiti della pelle. Essi sarebbero secondo 1' A. costituti da cellule arrotondate poste strettamente 1' una vicino all'altra, in serie come fili di perle. L' autore non parla dolio sbocco intorno di questi organi , né parla di ciliatura del loro condotto. I successivi ragguagli sopra questi organi ce li ha dati Hatsciikk studiando il Pr. Leuckarti ; egli li riscontrò in tutti i segmenti ben formati del tronco. Secondo l'A. sono sulle linee laterali fuori del peritoneo ; incominciano con un piccolo imbuto aperto verso la cavità del corpo, nel quale è attaccato un lungo flagello che gimige fino all'altra parte dell'organo; questa è più estesa, con parete ripiena di granuli e chiaramente ciliata che, passando noi sogmoiìto successivo , forma un canale che giunge fino alla parte mediana di esso segmento, ove si ripiega per sboccare sulla linea laterale nell'ectoderma ispessito. La stridente differenza fra le due descrizioni suesposte, ed il fatto che io stesso in una preliminare notizia sul Pr. spongioides mi ero uniformato in fatto di nefridii alle vedute di Uljanin non mancò di sollevare in Salensky della meraviglia, come si ricava dal seguen- te brano : « Es ist von vorne hin sehr unwarscheinlich, dass eine solche Differenz in dem Bau einos und desselben Organes bei don so nahe stehenden Arten wirklich existiere. Des- wegen habe ich mich besonders interessiert, die Angaben von Uljanin, wolcho eigentlidi Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora. Golf von Nea|iel. Protodrilus. 13 yg Anatomia, Istologia e Fisiologia. von PiERANTONi bei einer andereii Species bestatigt und erganzt wordcn , dui-cli meine ei- genen Untersuchungcn pilifen zu konnen. Die ersten Schritte in dioser Richtung haben niir schon die Richtigkeit der Angaben von Uljanin gezeigt. Die schlingenfòrmige Gestalt der Nephridien triti schon bei der Betrachtung der getarbten Tiere in toto ganz deutlich hervor. Boi der Untersuchung der Schnitte kann man sich leicht davon ùberzeugen, dass die Nephridien nur cine Zellenreihe darstellen und dass der Nephridialkanal intracelluhii- gelagert ist. » Con le quah osservazioni l'A. sembra infirmare ed accusare di poca esat- tezza la descrizione del Hatschek. Seguono poi le sue vedute, a complemento della descrizione data da Uljanin, e la descrizione del nefrostoma, a parete composta di cellule (fino a sette) cibate, con canale intercellulare , e non intracellulare come il resto del nefridio, che 1" A. chiama parte glan- dolare ; descri^'e poi questa parte moniliforme e conclude che lo sbocco gli è noto sol- tanto « aus den Totalansichten » e che non può dire altro se non che è molto sottile e si perde fra le cellule del parenchima che attraversa. Le vedute di questo autore sono improntate al falso preconcetto che in due specie apparentemente assai vicine uno stesso organo non possa assumere forme e strutture no- tevolmente diverse e che quindi ciò che da lui fu visto su di una sola specie debba ad ogni costo valere per tutte, anche se in contraddizione con quanto da altri fu osservato. Mal- grado la notevole uniformità di organizzazione del genere Prolodrilus le specie ad esso appartenenti differiscono notevolmente per la struttm'a degh apparecchi escretori. Esse presentano in generale e salvo piccole differenze di forma, due tipi alquanto differenti di nefridii , in cui come vedremo , si possono riconoscere da una parte quella descritta da Ui-JANiN e da me stesso m Pr. flavocapitaius e Pr. spongioides, e dall'altra quella esattamente descritta da Hatschek in Pr. Leuckarti. A queste due forme per brevità di esposizione, e per non dover ricorrere a circonlo- cuzioni, specialmente nella parte sistematica, sarà utile di dare due nomi diversi , come fu fatto a proposito dei nefridii degh Oligocheti dal Michaelsen ^) : distinguerò perciò le due forme coi nomi di macron efridii (nefridii lunghi) per quelli a forma di monile o di nodo , che furono descritti da Uljanin per la prima volta in Pr. flavocapitatus , e b r a- chi nefridii (nefridii brevi) per quelli del tipo descritto per la prima volta da Hatschek in Pr. Leuckarti. B. I macronefridii. Sono, come ho accennato in principio, i soli che siano più facilmente visibili sugli animali vivi e sugli animali preparati, con o senza colorazione, in toto\ e ciò dipende dal fatto che il loro tratto intermedio non è addossato alla parete del corpo né forma con essa, per rapporti di contiguità con la somatopleura, un sol tutto, come è il caso dell'altra 1) Michaelsen, W., Oligochaeta. — Das Tierreich 10. Lief. 1900 pag. 8. 1 due tipi di nefridii dei Protodrili. 99 forma, ma si distacca alquanto da essa parete, approfondandosi nella cavità del segmento fino a toccare, talora, la splancnoplem'a. Essi sono provvisti come ha esattamente osservato il Salensky di un nefrostoma so- stenuto dal setto intersegmentale che limita il segmento in cui esso si apre da quello in cui sbocca all' esterno il poro nefridiale ; il nefrostoma di solito non s' impianta presso la parete del corpo, ma alquanto discosto da essa, a lato dell' intostino, nel punto ove il setto intersegmentale si unisce colla splancnopleura. Il nefrostoma è fatto da poche cellule ciliate , che nel complesso danno all' organo un aspetto imbutifomie più o meno ristretto o allargato, a seconda dei movimenti deter- minati dallo sfintere intersegmentale e dalla muscolatnra dei setti (Tav. 6 fig. 12 nst). La porzione del macronefridio la quale si protrae entro la cavità del segmento che segue quello in cui sbocca il nefrostoma è di solito molto lunga {cnf) rispetto allo spazio piccolissimo che intercede fra il setto anteriore e il poro ; in proporzione si può dire che il condotto nefridiale è triplo di detta distanza, la quale costituisce poco più della metà della lunghezza dell' intero segmento. Tale notevole lunghezza del dotto è causa che questa parte del nefridio debba ri- piegarsi due volte su sé stessa, protraendosi nel suo primo tratto fin quasi al livello del poro, ritornando poi in avanti per circa i due terzi del percorso compiuto in senso opposto, e ritornando in fine ancora una volta in dietro per raggiungere il poro (pon). Queste due anse damio al macronefridio, visto di fianco, 1' aspetto di un nodo. La porzione circon- ^"oluta, come ebbi a dire già in altro lavoro, parlando del Pr. spongmdes (15), è costituita da una unica serie di cellule poste 1' una dietro 1' altra, attraverso le quali è scavato un sottile canalicolo intracellulare che passando da una cellula ali" altra costituisce il canale nefridiale; questo è assai visibile nell' organo reso trasparente o sull' animale vivo {can) , perchè è provvisto di una parete ispessita ed opaca, mentre il plasma delle cellule che lo costituiscono è assai omogeneo e trasparente (Tav. 6 fig. 7 cnf). Il nucleo {nn) di queste cellule si trova a fianco al canalino: è piccolo e molto intensamente colorabile, come colorabile è anche la parete limitante il tubolino. Per rendersi un esatto conto della posizione che occupa il nefridio di questa forma nella cavità del corpo è. necessario un esame delle sezioni trasverse. In esse (Tav. 6 fig. 8, 9, Tav. 7 fig. 21, 22 cnf, nf) quando passino per la regione del segmento lungo la quale si protrae il nefridio, si incontrano cellule ad esso appartenenti in forma più o meno ovoide o circolare , con le pareti limitanti talora un po' pianeggianti , e contenuto plasmatico quasi omogeneo e chiaro perchè poco intensamente colorabile. Lo figure amiesse in cui si vedono queste cellule appartengono quasi tutte alla specie Pr. spongmdes, in cui il nu- mero di queste cellule è forse minore in ciascun nefridio, ma questi nefridii sono alquanto più grandi che nell'altra specie e presentano anche una minor regolarità di fattura le anse, che costituiscono un insieme meno allungato, e quindi (Tav. 6 fig. IJ nf) lasciano vedere un maggior numero di cellule nefrichali nelle sezioni. 100 Anatomia, Istologia e Fisiologia. Nella tig. 7 della Tav. (i è rappresentato a forte ingrandimento lo sbocco di uno di questi niacronetiùdii nella porzione laterale di una sezione trasversa (pon). In essa si vede come il canale intracellulare che attraversa la serie delle cellule nefridiali. si mette in comunicazione con una specie di introflessione ipodermica costituente un sottile canalino ed un foro posti proprio sotto 1' estremo laterale d' impianto dei muscoli obliqui o trasversali per modo che mentre il nefridio è contenuto nelle camere latero-dorsali della cavità del segmento, lo sbocco si apre nella parete delle camere latero- ventrali : il qual fatto porta di conseguenza che le paia di nefridii in prossimità del loro sbocco attraversano la serie dei muscoli trasversali , passando dalle camere latero-dorsali nelle latero-ventrali , ove si mettono in relazione col poro nefridiale. Poiché nel punto di sbocco la parete del corpo è molto ispessita, il poro nefridiale che l'attraversa si approfonda in una specie di sottile tubo limitato da cellule ipodermiche , e, perciò, intercellulare. È quindi notevole che in questi organi mentre la cavità del nefrostoma e quella del tratto del tubo posto presso il nefroporo sono limitati da strati di cellule e quindi sono intercellulari , il condotto che attraversa la parte mediana dell' organo corre entro una sola serie di cellule, e quindi è intracellulare. A questa porzione intermedia del nefridio viene da taluno dato il nome di parte glandolare. Tale interpretazione, che va a meraviglia per molte forme di nefridii di altri gruppi di anellidi, a me non pare sia molto appropriata pei macronefridii dei Protodrili, le cui cellule non hanno nulla che le faccia apparire spiccatamente sece menti, e che, quindi, possa giustificare il nome. Al contrario la omogeneità del loro plasma interno fa supporre che esse siano deputate in modo speciale a costituire ed a sostenere il canale nefridiale. Ciò non esclude del tutto la possibilità di una lieve attività secretrice di queste cellule ; a me pare solo che essa non vada messa in rilievo con un nome particolare, do- vendosi ritenere come ridottissima, rispetto a parti omologhe esistenti in altri anellidi, e fra gli stessi Protodrili nell' altra forma di nefridii che ora andrò a descrivere. C. I brachinefridii. Questa forma di nefridii. presente nel maggior numero delle specie da me studiate, è costituita da strutture assai minute e delicate, che con grandissima difficoltà è possibile di mettei'e in rilievo sugli animali interi , e che solo con accurate colorazioni e con potenti mezzi d'ingrandimento è possibile di rintracciare nelle sezioni. Tale difficoltà dipende anche dal fatto che questi nefridii sono addossati alla faccia interna della parete del corpo e sono fatti da cellule che hanno comune con quelli della somatopleura la trasparenza, il colore e le affinità chimiche, oltre ad essere i detti organi escretori quasi totalmente involti dalle cellule peritoneali che in quel punto costituiscono degli strati alquanto spessi. Anche questi brachinefridii sono provvisti di un nefrostoma sostenuto dal setto in- tersegmentale, ma esso si impianta presso la parete del corpo , lìel punto in cui il setto l diu! tipi di uetridii dei Protodrili. 101 si riunisce con la somatoploui'a. Anche qui il nofrostonia ha' aspetto imbutiforme più o meno slargato a seconda dei movimenti della muscolatura del corpo (Tav. 3 fig. 4 e 10 nef). Lia porzione tabulare del ncfridio di questa seconda forma è brevissima, e va in linea retta dal nefrostoma al poro nefridiale [pori). È costituita da cellule il cui protoplasma si mostra riccamente vacuola rizzato, e le vacuole spesso sono ripiene di un liquido di color giallastro e trasparente, e di granuli dello stesso colore (Tav. 3 fig. 10 can). Il condotto che attraversa questa parte del nefridio è uniformemente rivestito di ciglia, come ciliato è il nefrostoma (nst). La disposizione delle cellule e dei nuclei pone fuor di dubbio che in questi brachi- nefridii il condotto interno non è scavato attraverso le cellule della porzione mediana del nefridio, ma ne è semplicemente limitato, per modo che il condotto nefridiale in questa sorta di nefridii va interpretato come intercellulare. Lo sbocco dei brachinefridii è posto sulle stesse linee laterali in cui è posto lo sbocco dei macronefridii. Esso, anche nelle sezioni trasverse, appare disposto nelfangolo superiore delle camere latero- ventrali, mentre il tubo nefridiale ed il nefrostoma sono nell' angolo inferiore ed esterno delle camere latero-dorsali. Il passaggio attraverso i muscoli trasversali per il realizzamento di questa condizione è effettuato dall' ultimo tratto del tubo nefridiale, assottigliato ed incurvato per raggiun- gere il poro. Questa forma di nefridii, presente tanto in specie relativamente grandi, come nelle più piccole, quantunque di fattura assai semplice, dimostra una notevole attività funzionale nell'aspetto delle cellule che ne compongono la porzione mediana, la quale con maggior ragione in questa forma, che nell'altra, può essere considerata come glandolare. Nella fig. 10 della Tav. 3 è rappresentato uno di questi brachinefridii assai ingrandito. Nella fig. 19 della tav. 7 si vedono due di questi organi in situ (nef), nei loro rapporti con gli altri organi interni e con la parete del corpo in Pr. purpureus. Oltre a questa specie si trovano brachinefridii in Pr. Leuckarfi, Pr. sphaenilatus, Pr. Itypaleucm e Pr. HatscJieki. In Pr. omlifer si rinviene una forma di nefridii che potrebbe considerarsi intermedia fra i macro- e i brachinefridii, ma che non ho creduto di interpretare come una forma a sé perchè in complesso assai sonìigliante ai nefridii della prima maniera. In questa for- ma, infatti (Tav. 6 fig. 11) le cellule costituenti la porzione canalicolare sono in numero scarso e non disposte in una sola fila ma formano una piccola massa allungata, entro cui, attraverso il corpo di ciascuna cellula, si scava un canalicolo (can) somigliante a quello dei macronefridii, ma che risulta alquanto circonvoluto nel suo decorso. Osservati ester- namente ed a primo aspetto questi nefridii del Pr. omlifer sembrerebbero simili alla seconda forma, essendo anch'essi quasi aderenti alla parete del corpo, ma la fattura intima del con- dotto escretore li avvicina di molto alla prima. Il nefrostoma, assai piccolo, è fatto da tre o quattro cellule che lasciano fi'a loi-o un' assai angusta cavità. Sarà esposto in seguito, nel capitolo sul sistema riproduttore, come alcune coppie di nefridii in determinate forme sessuali dei Protodrili possano subire un notevole sviluppo, 102 Anatomia, Istologia e Fisiologia. per trasformarsi in oi'gani deputati alla omissione dei prodotti sessuali maschili. Tale tra- sformazione interessa i nefridii dei segmenti anteriori del corpo, posti di solito immediata- mente dietro la regione delle glandolo salivari: quindi in posizione variabile nelle diverse specie, come variabile è il numero di paia che suljiscono la trasformazione. Di tali varia- zioni sarà detto nella parte sistematica, a proposito dei caratteri anatomici distintivi delle specie. I nefridii si trovano di solito in tutti i segmenti del corpo, a cominciare dal .primo dopo il capo , per modo che il primo setto intersegraontale fa , di solito, da sostegno al primo nefrostoma. Quando i segmenti genitali giungono in avanzato stadio di maturazione è assai difficile di rinvenire gli organi nefridiali , i quali o scompaiono addirittura , ovvero ven- gono compressi contro la parete del corpo dalla massa sempre crescente delle uova ma- ture e degli spormii che riempiono la cavità del corpo. Sistema riproduttore. Fra le conoscenze sulla organizzazione dei Protodrili quelle riguardanti il sistema riproduttore sono le meno complete ed esatte, essendo compendiate in una serie di errori detti da coloro che studiarono l'argomento senza disporre di un sufficiente materiale, sovra- tutto senza averne potuto avere a disposizione durante tutto 1' anno , o per lo meno du- rante r intero periodo della maturità sessuale , in modo da poter seguire le diverse fasi di questa , la esatta distribuzione degli elementi sessuali sugli individui e 1' origine degli elementi stessi. Essendo del massimo interesse la completa eliminazione di tutti i dati erronei tuttora acquisiti perchè riportati anche nei recenti trattati di Zoologia, sarà utile premettere una breve storia delle conoscenze, a cui seguiranno, a rettifica, le mie osser- vazioni originali sull'argomento. 1. Storia delle conoscenze. Una delle prime specie di Protodrihis descritte fu quella rinvenuta da Schneider nel 1868 ad Helgoland, e da lui illustrata sotto il nome di Polygordius purpureus; a questa illustrazione l'A. dedicò solo poche righe, purtuttavia osservò esattamente quel che ri- guarda la sessualità , così esprimendosi (pag. 57) : « Die Thiere sind hermaphroditisch und enthielten im August reifen Samen und Eier ». Le successive osservazioni di Uljanin, fatte sul Protodrilus flarocapitatus, che descrisse anch'egli sotto il nome generico di Pohjgordius, non gettarono in vero gran luce sulla bio- logia sessuale di questi animali; egli nel suo lavoro (scritto in russo) si esprime presso Storia delle conoscenze. 103 a poco così : « Le due specie {Pr. flavocapitatus e purjmreus) da me studiate sono ermafro- dite. Gli organi sessuali femminili sono sviluppati in tutti i segmenti del corpo, i maschili si trovano solo nei segmenti posteriori, dal 10°- 18° in poi. Crii organi femminili consi- stono in ovarii pari, che stanno sotto il tubo digerente, ai lati del mesenterio ventrale. Ogni segmento contiene un considerevole numero di capsule ovariche, che sono limitate dal loro stesso rivestimento ed albergano circa 8-10 uova. Appena le uova sono giunte a maturità le capsule si lacerano e lasciano cadere le uova nella cavità del corpo, dove possono muoversi liberamente nella rete di tessuto connettivale che riempie la cavità del coFpo, ed anche passare da un segmento all'altro. Gli organi sessuali maschih consistono in cumuli di cellule pari e simmetricamente disposti, che si trovano in un paio per ciascun segmento in prossimità degli spessimenti laterali dell'ectoderma e dei nefridii ». Aggiunge poi VA. che la fecondazione delle uova deve aver luogo nella cavità del corpo, avendo egli trovato in essa i prin:ii stadii di sviluppo. Hatschek che distinse il genere Protodrilus dal g. Poìygordius in cui era stato fino allora (1880) compreso, trova che il Protodrilus da lui studiato è ermafrodito ed aggiunge : « Die Ovarien fanden sich in den 7 vordersten Rumpfsegmenten ; sie bestehen aus sehr kleinen protoplasmaarmen Zellen, die zu beiden Seiten des Peritonàums an der ventralen Mittellinie liegen, an welche sich lateral die in hintereinander liegenden Lappen angeord- neten reifen Eier anschliessen ; die reifsten Eier sind am àussersten Rande des Lap- pens gelegen, medianwàrts finden sich alle Abstufungen bis zu den kleinen Zellen des Keimlagers. In den nachfolgenden Segmenten, vom achten angefangen, kommen nur Hoden zur Entwicklung. Dieselben entstehen aus Zellauhàufungen , die mit einem Peritonealii- berzug versehen sind und der lateralen Halfte der ventralen Quermuskeln, sowohl an der dorsalen als auch an der ventralen Seite derselben angeheftet sind. Man sicht diese Zellen zu sehr grossen Samenmutterzellen heranwachsen. Die langen fadeniormigen Sper- matozoen werden durch Zerfall der Zellen frei und erfullen die Leibeshòhle ». Langerhaks occupandosi nello stesso anno di una specie {Poìygordius Schneideri) rinve- nuta a Madera, dice che è a sessi distinti, senza oltre dilungarsi nei particolari riguardanti gli organi sessuali. Armenante trovò che la specie Pr. hypoleucus che descrisse nel 1904 è ermafrodita. Io stesso mi occupai nel 1903 di una specie di acqua dolce che dissi a sessi separati. Un lungo studio degli organi sessuali, della loro origine e della loro genesi nei Pro- todrili ha compiuto di recente il Salensky. La esposizione dei risultati, contenuta in ben 22 pagine del suo volume in V4 sugli Archianellidi, io non vorrò certo qui trascriverla, tanto più che ben poco fui in grado di confermare con' le mie personali ricerche; mi limiterò solo a riassuinere per sommi capi i risultati a cui egli giunse, salvo a confutarli in ap- presso. Dopo aver esposto le vedute di altri autori, il Salensky , che ha studiato la stessa specie di Uljanin, il Pr. flavocapitatus , dice che le sue vedute si allontanano da quelle di quest' ultimo autore, avendo tiovato che la specie è a sessi distinti, e che tanto nel maschio 10-i Anatomia, Istologia e Fisiologia. che nella femmina i segmenti mediani e posteriori contengono prodotti sessuali maturi, mentre un certo numero di segmenti anteriori (10-12 circa) in ambo i sessi contengono le gonadi immature, in t'oi-ma di cellule somiglianti ad uova; queste cellule però non rap- presentano delle uova, ma le cellule germinali primordiali destinate a distaccarsi ed a pas- sare nei segmenti posteriori ove si svilupperebbero rispettivamente e secondo i sessi in uova o in spermatozoi. 1 giovani individui conterrebbero solo le cellule sessuali primordiali (Ur- geschlelitszellen o Ai'chigonociti), mentre gli adulti e sessualmente maturi conterrebbero entrambi i tipi (primordiali e mature) e le primordiali sarebbero una continua sorgeiite di cellule sessuali. Un successivo capitolo è dall' A. dedicato alla descrizione delle UrgescJdechtszellen-, esse si prolungano nei giovani per 10, nei più vecchi per 14 segmenti e sono disposte ai due lati di una doppia striscia sti-iata medio- ventrale, sulla quale sono attaccate (Genitalleisten), e con essa contraggono stretti rapporti, inquantochè « Die Genitalleisten.... bieten tur die Urge- schlechtszellen nicht nur ein Substrat, auf welchemtlicletzterensichfestsetzenundsich welter entwickeln kònnen, sondern auch einen Nahrboden, aus welchem sie die notigen Nahrstotfe entziehen kònnen ». Le strisce genitali si prolungherebbero in avanti fino alla parte ante- riore del gozzo o faringe, fiancheggiando l' esofago. Tutto ciò viene dall' autore dimostrato mercè la colorazione intravitale al carminio ammoniacale , che colora le cellule sessuali primordiali più intensamente di tutto il resto, mentre le uova e gli spermatozoi (che, se- condo r autore avrebbero origine dalle cellule suddette) non si colorano affatto , perchè hanno perduto la relazione con le strisce genitali, che sono il veicolo del colorante (e quindi secondo 1' A. anche delle sostanze nutritive) che non vi aniva attraverso la cavità del corpo. Tale colorazione giungerebbe alle cellule attraverso prolungamenti di qixeste , così descritti dall' A. : « Die genauen Untersuchungen des im Inneren der Genitalleisten sich Ijefindenden Teils der Urgeschlechtszellen lassen erkennen, dass diese Teile in eine Menge feiner , stark vei'astelter Fortsàtze auslaufen, die in dem Gewebe der Genitalleisten sich ausbreiten und der Urgeschlechtszelle einen amobenartigen Charakter geben. Die weitere Verfolgung dieser Verastelungen weist ferner darauf hin , dass dieselben mit den oben beschriebenen kòrnigen Strangen der Genitalleisten in Zusammenhang stehen ». « An mehreren Urgeschlechtszellen des Scimi ttes kann man namentlich beobachten, dass zwischen den Kòrnchenstràngen und den verzweigten Fortsatzen der Urgeschlechtszellen keine scharfe Grenze gefiilirt werden kann, dass die beiden namentlich in einander ùber- gehen. Die plasmatischen Verastelungen der Urgeschlechtszellen besitzen dieselbe kòrnige Struktur wie die Kornchenstrànge, farben sich ebenso stark wie die letzteren, kurz sind den letzteien vollkommen identish gebaut ». Per la nutrizione poi delle cellule sessuali (uova e spermatozoi) soj^perirebbe tutto un apparato di nutrizione rappresentato dal rive- stimento peritoneale eccezionalmente sviluppato, formante una specie di tessuto parenchi- matoso, che involgerebbe gli organi sessuaU fino alla loro matui'ità, per ritornare poi alle sue normali condizioni di lamella ad un solo strato di cellule. , Le vere gona'li dei Protodrili. jq5 Dopo alcuni confronti segue un capitolo sulla genesi dei prodotti sessuali, in cui è detto, fra 1" altro, che le cellule sessuali primordiali « bei ihrer aniOboiden Bcwegung » pas- sano da un segmento nei successivi cadendo « in ihre neuo Wohnungsstelle ». Come avvenga questo passaggio ed in generale la migrazione X A. non ha potuto direttamente osservare, ma suppone che passino lungo le pareti del seno sanguigno ventrale , av^cndo trovato le cellule sempre in prossimità del seno stesso, nei preparati. L" A. pone in fine delle osservazioni sulla ovogenesi e la spermatogenesi a pi'oposito delle quali, del resto, di- chiara di non voler scendere a dettagli citologici. 2. Le vere gonadi dei Protodrili. La breve esposizione delle vedute degli autori che mi precedettero nello studio della complessa quistione degli organi sessuali dei Protodrili , pur avendo 1' apparenza di una serie di scoperte sempre nuove e sempre più complete, a chi studii la quistione stessa senza preconcetti e con la dovuta attenzione su buoni preparati, appare hnmediatamente , per contrario, una serie sempre crescente di errori di osservazione e d' interpretazione. Ho già dimostrato più indietro (pag. 48) nel capitolo sul sistema digerente la esi- stenza nei Protodrili di un ricco sistema di glandole salivari disposte , analogamente a quanto si osserva in inoltissirni altri anellidi, nei primi segmenti dopo il tronco, ed aventi i loro condotti di uscita riuniti in fasci, e sboccanti nella cavità faringea. I pretesi oro-ani sessuali femminili che Ul.janin prima, ed Hatschek poi dissero trovarsi nei primi seornenti dopo il capo sono appunto queste glandole salivari, le cui grosse cellule glandolari possono, a prima vista, esser prese per uova. Ma se tale errore può, in certo modo, essere compreso in questi due autori, che non ebbero conoscenza dei condotti glandolari, non può esserlo senza meraviglia in Salensky che quei condotti vide assai bene e disegnò esattamente, e seguì per la maggior parte del loro decorso e che ciò nonpertanto credette necessario di ricorrere alla strana ipotesi di prodotti sessuali primitivi ed indifferenziati i quali hanno forma ameboide e mandano pro- lungamenti filiformi a formare le Geni t alleis ten , deputate a trarre dalla bocca sostanze nutritive: mentre questi pi'olungamenti come ognuno può intendere, non sono altro che i condotti glandolari deputati al contrario a portare in avanti, nella cavità boccale il prodotto della secrezione (v. pag. 49). L" errore dei primi due ricercatori trovò tosto credito , e per molti anni anche in trattati generali di Zoologia ^) venne ripetuto. Anche io nella breve descrizione di una specie [Fr. spongoides) mi valsi della cognizione acquisita, e non avendo notizia dei condotti di uscita , diedi a quello glandole il consueto valore di ovarii , e parlai di sessi distinti. 1) Claus-Geobben, Lehrbueh der Zoologie , Marburg 1905 pag. 363 ; Bknham, W. B., Polychaet Woniis. — The Cambridge Naturai History voi. 2 pag. 244. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Colt von Neappl. Protodrilus. 14 iOtì Anatomia, Istologia e Fisiologia. Dell' errore però mi accorsi appena esaminai più a fondo 1' anatomia di quegli organi e mi affrettai a rettificarlo in una nota pi'eliminare (17) che comiparve pochi giorni prima del lavoro del Salensky. Per le mie osservazioni, che andrò esponendo in seguito, cade tutto il castello elevato da questo autore sulla falsa interpi-etazione delle glandole salivari quali gonadi primordiali e la biologia sessuale dei Protodrili, che sembrava presentare dei fenomeni così strani e differenti da tutti gli altri anellidi, rientra, per lo meno nelle suo linee generali, nelle norme vigenti per gli anellidi chetopodi, le quali fanno di questi un gruppo cosi omogeneo ed uniforme. Le vere e sole gonadi dei Protodrili non si rinvengono nei segmenti anteriori del corpo, ma nei posteriori e, propriamente, negli animali ben maturi, negli zoniti che seguono immediatamente i segmenti occupati dalle glandole salivari. Poiché queste, come s' è visto, nelle diverse specie possono avere un differente sviluppo , i primi segmenti sessuali non trovano una posizione costante nel genere. Solo in qualche specie ho potuto constatare la formazione di prodotti sessuah, o, per lo meno, la presenza di essi negli stessi segmenti in cui si trovano le dette glandole, e talora persino nella cavità cefalica ; ma solo ecce- zionalmente, per migrazione o per formazione non localizzata, da cellule peritoneali sparse. Tanto le cellule sessuali maschili che le femminili hanno origine da speciali gruppi cellulari , in continuazione col peritoneo parietale, disposti metamericamente a paia, ai lati del corpo ed in prossimità di setti Inter segmentah. In una sezione trasversale (Tav. 7 fig. 11, 12 ow, te) queste gonadi si vedono nelle camere laterali, che sono limitate in alto dai muscoli trasversali, ed in basso dai fasci latero-ventrali del sacco muscolare cutaneo ; tuttavia la porzione libera di esse si protrae fin dentro le cavità latero-dorsali (fig. 4, 8, 9, 11, 13 ovr, té) ove si rendono libere le cellule germinali (oogonii e spermatogonii ov, spt, spg) per compiere la loro evoluzione in elementi sessuali (uova e spermatozoi). Le cellule sessuali dei due sessi traggono la loro origine da cellule (Tav. 8 fig. 3 csp) poste immediatamente sotto lo strato muscolare della parete del corpo, e poste, propria- mente fra questo strato muscolare {mus) ed il vero strato peritoneale {p) che costituisce i setti e il rivestimento della cavità dei metameri; per modo che questo strato peritoneale nella sua parte piìi prossima alla cavità del corpo non forma le vere cellule sessuali , sibbene un rivestimento delle gonadi, specie di follicolo comune degli elementi sessuali , destinato a rompersi quando queste (oogonii o spei-matogonii) debbono rendersi libere per compiere la loro evoluzione entro la cavità del corpo (v appresso). Allo stato attuale delle conoscenze non è possibile dare alle cellule da cui nascono le gonadi altro signi- ficato che quello di cellule peritoneali più profonde dello strato ispessitosi in quei punti; e ciò per la loro posizione non meno che per la loro struttura in principio non del tutto differente da quella delle cellule del peritoneo parietale. Della facoltà che hanno le cellule peritoneali (sia parietali che viscerali) di evolversi in elementi sessuali, ci danno prova del resto quegli elementi sessuali che negli stessi Protodrili si vanno formando a spese di cellule peritoneali trasformate direttamente in oogonii ed in capsule spermatiche. La sessualità dei Protodrili. |q7 disposte isolatamente, in regioni del corpo differenti da quelle in cui si producono i gruppi collulai-i costituenti le vere gonadi (Tav. G fig. 13 ov). Le cellule sessuali distaccatesi dalla porzione delle gonadi sporgente nella cavità del corpo pervengono libere in questa cavità ed ivi compiono la loro evoluzione (ovogenesi e spermatogenesi), come s' è già accennato. Per evolveisi e spesso anche accrescersi esse hamio bisogno di trarre nutrimento dall' ambiente; e ciò avviene in un modo non del tutto differente , nelle linee principali , da quanto è noto per altri animali (Artropodi, Anellidi, Molluschi gasteropodi ecc.) mediante la produzione di speciali cellule nutritive o imtrici (Nàhrzellen), che si rinvengono ft-a i cumuli di spermatidii in formazione e mediante i gruppi di cellule ricchi di sostanze grasse , che ebbi occasione di descrivere a proposito del contenuto della cavità del corpo (pag. 80), e che sono stati illustrati nella figura 11 della Tav. 3 e nella fig. 19 Tav. 7). 3. La sessualità dei Protodrili. È utile qui far notare la grande uniformità , rispetto alla distribuzione degli organi sessuali sui diversi individui , che esiste nella specie del genere ; se Schnèider , Ul.jaxin , Hatschek e Akmenante parlarono di specie ermafrodite e Lankerhans e Salensky di specie a sessi distinti, ciò dipese dall' equivoco innanzi accennato , di ritenere le glandole salivari come gonadi femminili, e dall'aver dovuto questi autori restringere il campo delle proprie osservazioni a pochi esemplari, senza giungere a sicure conclusioni. Se si ha la possibilità di osservare un gran numero di individui di Pr. purpureus durante il periodo della maturità sessuale si vede che quelli ben maturi hanno la regione posteriore del corpo molto più chiara dell'anteriore (Tav. 1 fig. 2). Ma osservando fra questi si può ancora fare la distinzione fra individui maturi in cui la regione codale è completamente opaca, ed indi\'idui maturi in cui è leggermente ti-aslucida. Fra gli individui maturi di ciascuna specie infatti se ne possono trovare di due ma- niere: di quelli cioè forniti di gonadi fenmiinili e ciò nonpertanto provvisti nella cavità del corpo di spermatozoi maturi ed in formazione (individui a coda opaca) e di altri provvisti invece di gonadi maschili, in cui non si rinvengono mai uova (individui a coda traslucida). Ciò spiega immediatamente l'en-ore nella determinazione della sessualità, poiché è chiaro che quegli autori che si trovarono di fronte ad esemplari di questa ultima maniera, in- terpretando le glandole salivari come ovarii, parlarono di ermafroditismo, mentre di sessi distinti parlarono Langerhans e Salensky, il primo perchè osservò individui immaturi e in- terpretò le glandole salivari come uova, mentre il secondo, interpretando queste come cellule sessuali primitive indifferenziate, si accorse della presenza di indivitlui con soli spermatozoi, ma non badò che gli elementi sessuali maschili sono presenti, sebbene meno appariscenti, anche negli individui che appaiono a prima vista provvisti di sole uova. 108 Anatomia, istologia e Fisiologia. A rettifica di tutte le inesattezze finora pubblicate in proposito, con le mie ricerche ho potuto assodare che i Protodrili sono ermafroditi, ma che in ciascuna specie sono in larga scala i-appresentati individui di una seconda sorta, produttoiù di sole gonadi maschili e quindi di sole cellule germinali maschili; a questi individui come meglio sarà dhnostrato in seguito, può darsi il valore di maschi complemen ta i- i , simili a quelli rinvenuti da Darwin fra i Cirripedi. Tak' complesso modo di presentarsi dei fenomeni sessuali dei Protodrili è in rela- zione con complicazioni che si riscontrano nella formazione degli elementi sessuali maschili. Ho già accennato poco indietro alla formazione di cellule sessuali da cellule peritoneali raccolte in gruppi segmentali localizzati in punti ben definiti (gonadi), e da altre sparse e per lo più isolate. Ciò può avvenire eccezionalmente per le gonadi femminili, ma è re- gola per le maschili. Quando gh spermatozoi nascono da cellule non comprese nelle masse testicolari metameriche, essi non passano attraverso le complicate metamorfosi che dagli spermatogonii portano agii spermatidii ed agii spermii , ma vengon fuori da spermatocisti, o capsule spermatiche che trasformano il loro contenuto cromatico e plasmatico direttamente in fasci di spermatozoi. Vi è quindi una spermatogenesi simile a quella che avviene negli altri anellidi , e che io chiamerò per comodo di descrizione , e u s p e r m a t o g e n e s i , e gh spennatozoi che ne risultano chiamerò eu spermii, ed un'altra alquanto differente seb- bene non nuova nel regno animale , che chiamerò cistospermatogenesi e cisto- spermii i prodotti. La spermatogenesi della l'' maniera avviene solo negli individui forniti di testicoli (maschi complementari) ; gii incUvidui provvisti di ovarii, che non hanno testicoli, produ- cono spermatozoi nella 2" maniera (da spermatocisti), sono perciò ermafroditi: della 2" maniera si trova, del resto , esempio anche nei maschi complementari, a preferenza nei segmenti anteriori del corpo. Tutto ciò è chiaramente visibile in molte sezioni sia longitudinali che trasversali rappresentate nelle tavole annesse. La fig. 8 della Tav. 7, per esempio , rappresenta un taglio trasverso della parte posteriore di un individuo ermafrodito di Protodrilus purpureus; in essa figura si vede come l'animale sia provvisto ad vm tempo di uova (ov) e sperma- tozoi (spz). Anche più dimostrative da questo punto di vista sono le fig. 17 e 18, nella quale ultima si vedono gli ovarii da un lato di ciascun segmento (ovr) e dall'altro cellule madri di spermatozoi in via di formare le spermatocisti (spc); nella figura 9 della stessa tavola si vedono le estremità, libere dei testicoli in animali produttori di sole cellule germinah maschili (te) e spermatogonii e spermatidii liberi in evoluzione (spi); nella fig. 22 oltre alle cellule seminali libere (sj)z) si vede la porzione basale di un testicolo nel Pr. spongiaides; le figure 16 e 19 mostrano tagli longitudinali degli stessi individui maschili; in quest' ultima figura si vede come nei segmenti anteriori possa esservi anche esempio di formazione di cistospermii (spc). Foimazioue dei prodotti sessuali e loro maluiazioiie. ]_0[} 4. Formazione dei prodotti sessuali e loro maturazione. A. Prodotti sessuali maschili, nei iiiasciii comploiiieutari. S'è visto che la formazione di prodotti sessuali luaschili avviene tanto negli indi- vidui ermafroditi, quanto in quelli che sono provvisti di solo gonadi maschili, ai quali ul- timi diedi il significato di maschi complementari. Nello studio della formazione dei prodotti sessuali maschili bisogna dunque distinguere due maniere di formazione , le quali , come vedremo, giungono anche a risultati alquanto differenti. Mi occuperò prima della vera spermatogenesi, ossia di quella che porta dalle cellule testicolari alla formazione degli euspermii (o spermatozoi dei maschi complementari) attraverso lo varie fasi di divi- sione e riduzione nucleare che è normale in tutti i metazoi. I maschi complementari, come fu accennato, sono provvisti di testicoli posti a paia nei diversi segmenti della regione genitale del corpo, i quali prendono origine dalle cel- lule più profonde dello strato peritoneale somatopleurico dei lati del corpo , al disotto dell'impianto dei muscoli trasversali, ed in prossimità del setto intersegmentale anteriore di ciascun segmento. Essi testicoh hanno nel Pr. purpureus un aspetto caratteristico, poiché sono formati da cellule poste 1' una accanto all' altra , strettamente riunite in modo che nei tagli appaiono come serie hneari, irradiantisi dal punto di origine (Tàv. 8 fig. 3 de). Queste cellule hanno scarso protoplasma e grossi nuclei allungati in senso laterale rispetto alle serie cellulari ; i nuclei hanno cromatina molto frammentata in piccoli granuli ; senza formazioni nucleolari evidenti. E testicolo è involto negli individui maturi in un sottile sacco fatto da cellule peritoneali dello strato meno profondo (p), di forma irregolare, non completo verso l'estremo dell'organo sporgente nella cavità del corpo. Le cellule testicolari di questa porzione libera staccandosi dal testicolo , ed attra- verso gli spazii lasciati liberi dal sacco incompleto, possono cadere nella cavità dei segmenti; queste cellule che col La Vaiale tte Saint-Gteorge possono chiamarsi sperma fogo nii, iso- late , od in gruppi di poche, dopo essersi distaccate acquistano una forma più regolare, rotondeggiante, e la poi'zione protoplasmatica diviene più evidente fTav. 8 fig. 4). Grli spermatogonii appena liberi si pongono in attività moltiplicativa, la cromatina del loro , nucleo si dispone a filamento o a gomitolo (fig. 5) e ciascuno spermatogonio dividendosi in due dà due spermatociti di 1° ordine (fig. 6) i quali entrando a loro volta in fase di di- visione cariocinetica (fig. 7), danno ciascuno due spermatociti di 2" ordine (fig. 8), che a loro volta si dividono ciascuno iii due spermatidii (fig. 10). I prodotti di ciascuna divisione restano aderenti in masse o morule spermatiche, le quaU non sono però costituite da un numero costante di elementi, non essendo ben deter- minato il numero degU spermatogonii che rappresentano il punto di partenza; a seconda che questi spermatogonii sono , per esempio , 1, 2 , 3 o più gli spermatidii risultanti sa- ranno 8, 16, 24 ... e così via ; non è tuttavia improbabile che il numero dogli elementi JIO Anatomia, Istologia e Fisiologia. possa- variare nelle inasse per distacco di porzioni di esse, o che masse separate possano riunirsi, a causa dei movimenti e delle compressioni che subiscono nelle cavità dei segmenti; è certo che il numero degli elementi, pur riscontrandosi spesso pari ad un multiplo di otto, non di rado varia senza una regola fissa. Concorre a tale variabilità ed alla possibilità di disgregainento delle masse 1' assoluta, assenza di un ben distinto citotbro o corpo centrale che sostenga gli spermatociti o spermatidii. Gli spermatidii risultati da questo processo sono provvisti di protoplasma abbondante, di nucleo arrotondato ben delimitato da una membrana notevolmente ispessita e con con- tenuto cromatico granuloso (fig. 10). Ciascuno spermatidio produrrà, sempre restando nei gruppi di numero vario, uno spermatozoo (euspermio) attraversando un certo numero di trasformazioni che ho potuto seguire con suflflciente continuità. Per lo studio della evoluzione degli spermatidii in spermatozoi è utile servirsi del doppio metodo della osservazione sul vivo e delle colorazioni su materiale fissato, sia estratto dal corpo che in sita sui tagli ; infatti pur essendomi servito di vaine maniere di colora- zione , ho potuto accorgermi che le parti meglio visibili sul vivo sono spesso quelle che, non assumendo facilmente sostanze coloranti, sono meno evidenti sul materiale preparato; le due serie di figure contenute nella Tav. 8, V una presa dal vivo (fig. 22-41) e 1' altra da preparati (fig. 4-20) si completano, perciò, a vicenda. È qui utile di rifarsi un po' indietro per notare come nel protoplasma delle cellule sessuaU maschili in evoluzione, fin dalle prime fasi di questa, appaiono delle piccole sferule di sostanza fortemente rifrangente, ma non facilmente colorabile, visibili perciò meglio a fresco (Tav. 8 fig. 22 e segg. sfr). Il numero di queste è di un solo negli spermatogonii e successivamente di due e di quattro negH spermatociti di 1" e di 2° ordine, conservandosi anche negli spermatidii (fig. 5 e segg. sfr). Non si tratta qui uè di nuclei accessorii, poiché di questi ne apparirà uno in seguito nello spermatidio , né di centrosomi o di corpi cromatoidi, data la loro scarsa affinità coi coloranti. La presenza di questi corpuscoli é costante e dura fino alle ultime fasi della genesi dello spermatozoo. Su la loro origine ed interpretazione non é facile pro- nunziarsi data la incertezza di conoscenze tuttora esistenti su queste formazioni plasmatiche degli spermatidii in evoluzione. Lo spermatidio all' inizio di questo processo sposta alquanto il suo nucleo verso la membrana cellulare, e sul vivo non tarda a vedersi nella porzione della cellula rimasta libera un corpo semiopaco, di forma lievemente allungata, risultante da un addensamento del protoplasma, che costituisce il nueleo accessorio, anch' esso poco visibile nei preparati permanenti perché poco colorabile, ma più sul vivo (Tav. 8 fig. 24-29 nua). A questo punto appare ancora un abbozzo di filamento terminale, impiantato alla base della cellula, nel punto più distante dal nucleo (fte). Alla base di questo filamento dovrebbe trovarsi un centrosoma , giusta le osservazioni quasi costanti degh autori sulla spermatogenesi di altri animali ; a me non é riuscito di determinare con certezza la presenza di questo cor- puscolo centrale distale , che , se e' é, deve essere assai piccolo ; non così mi é accaduto Fonuuziuiie dei (H'odotti sessuali e loro maturazione. HI riguardo al corpuscolo centrale o centrosoma prossimale , che è meglio visibile e quasi aderente al nucleo , e rivolto dalla parte di questo che guarda il centro della cellula (Tav. 8 fig. 11 cep). A questo punto il nucleo (nu), il centrosoma prossimale, il nucleo acces- sorio (nua) e il filamento terminale si trovano sulla stessa linea. Per quanto mi è riuscito di osservare su numerosi preparati di colorazioni, il liastoncello assilc prende origine dal centrosoma prossimale, e si allunga attraverso il nucleo accessorio, raggiungendo l^en presto r abljozzo del filamento codale (fig. 12-14 ba); frattanto tutta la cellula va mutando la sua forma sferica in quella di pera, con 1' estremo ristretto verso il filamento, che ne forma quasi il peduncolo e contenente il nucleo accessorio e il bastoncello, e con la parte ingros- sata racchiudente il nucleo , il quale a sua volta dà principio ad una serie di trasforma- zioni. Come ho accennato il nucleo si distingue per avere una membrana assai spessa costituente una cospicua parete (Tav. 8 fig. 10 nu) ; la prima trasformazione che esso su- bisce consiste nel mutar di forma, in seguito ad una specie di invaginamento della porzione della sua parete rivolta verso il nucleo accessorio, entro la calotta opposta (fig. 1 1 mi) ; in tale movimento la parete porta con sé il centrosoma prossimale e il bastoncello; il primo viene così a trovarsi entro la concavità ed il secondo paitendo dal centrosoma apparo quasi come il manico rispetto ad un ombrello, o il peduncolo di un fungo il cui cappellu è rappresentato dal nucleo (fig. 11, 12, 13j. Il nucleo dopo questo movimento addensa enormemente il suo contenuto cromatico, e dopo aver preso una forma quasi pianeggiante, con piccolo rilievo anteriore (fig. 16 a), si ripiega ai lati, acquistando in profilo un aspetto reniforme (fig. 16b, e 17). L' insieme della cellula intanto si è sempre più andato allungando, ed ora il bastoncello assile è circondato dal nucleo accessorio costituente intorno ad esso una sorta di manicotto cihndrico quasi a contatto colla membrana cellulare; innanzi al nucleo è apparso l'abbozzo di un filamento anteriore (processo perforatore), con piccolo in- grossamento alla base formatosi forse a spese del protoplasma che involgeva il nucleo. In tal modo, salvo un ulteriore sviluppo delle parti nel senso longitudinale, lo spermatozoo può dirsi formato, ed è provvisto 1) di una testa in forma quasi di una punta di freccia alquanto allungata, col processo perforatore (cuffia) al vertice e col centrosoma alla base, 2) di mi pezzo intermedio costituito da un asse centrale circondato da sostanza contrattire, 3) di un filamento codale. I corpuscoli rifrangenti non scompaiono che nell' ultima fase della for- mazione, in cui si riducono alla base del filamento o bastoncello assile in prossimità dell'im- pianto del filamento terminale (fig. 20 sfr). n procosso, tale costantemente nelle sue linee generali , presenta nelle specie dello modificazioni \'isibili specialmente sul vivo, riguardanti la forma esterna della cellula. Spesso infatti la forma sferica complessiva di ciascuno spermatocito si conserva fin quasi alle ultime fasi di formazione dello spermatozoo, assumendo il pezzo intermedio nella sua parte assile una forma ondulata o ripiegata su sé stessa, entro la massa protoplasmatica (fig. 32, 33, 39 fio), salvo ohe poi , riducendosi questa massa in minime proporzioni , e distendendosi la membrana, si perviene ugualmente alla forma definitiva; la riduzione , e 1' addossamento della meml>rana alla porzione assile avvengono spesso per zone, in modo che è possibile rin- ] 1 '2 Aiiatoiuia, Istologia e Fisiologia. vonii'e spermatozoi quasi t'oiiuati , ma avviti la membrana ancora rigonfia e distaccata in alcuni punti della loi-o lunghezza (fig. 34-36). Le cellule spermatiche in evoluzione sono di solito riunito in gruppi per la porzione corrispondente al capo, come mostra la fig. 31. Questi gruppi sussistono fino a che gli spermatozoi sono maturi; di solito però questi vengono all'esterno isolati od in gruppi poco numerosi, quando seguono le vie normali di uscita (spermadutti); nel caso di deiscienza però dei segmenti del corpo, vengono fuori in gruppi numerosi, di forma varia, a sfera, a ovoide, a cilindro o ad anello; quest'ultima forma però è più frequente negli spermatozoi dell'altra maniera (cistospermii) che vengono fuori con le uova dagli individui ermafroditi. I gruppi di spermatozoi, anche se ancora in formazione, sono spesso composti da elementi nume- rosissimi; nel Pr. Ratscìieki i gruppi assumono una caratteristica forma cilindrica, ad estremi arrotondati, e sono riuniti in modo da tener libero tanto il filamento perforatore cefahco quanto il filamento codale (Tav. 8 fig. 40). Dallo studio della spermatogenesi del Protodrilus a me pare siano venuti in luce i seguenti piìi importanti fatti, su cui mi permetto di richiamare 1' attenzione del lettore : a) che il nucleo accessorio nasce come una differenziazione di parte del plasma cellulare dello spermatidio , e che decisamente si pone lungo il filamento assile da cui viene attraversato , costituendo in ultima analisi la parte assile contrattile del pezzo in- termedio o di riunione; b) che il filamento o bastoncello assile prende inizio dal centrosoma prossimale. Il primo di c[uesti due fatti chiarisce l' importanza del cosiddetto nucleo accessorio, il quale, almeno in Protodrilus , altro non sarebbe che 1' abbozzo della parte contrattile del pezzo di riunione , che nello spermatozoo maturo contraendosi dà allo spermio i movi- menti mediante i quali può muoversi nella cavità del corpo e poi liberamente nell'acqua. Gli euspermii formati sono lunghi e sottili; un quarto circa della loro lunghezza è occupato dalla testa, compreso l'organo pei-foratore, due quarti dal pezz(j intermedio e un quarto dal filamento terminale. La porzione cromatica che costituisce la parte ingrossata della testa non misura che una breve lunghezza, ma variabile nelle diverse specie nelle quah tende ad assumere una forma sempre più lunga e sottile: più breve che in ogni altra ènei Pr. purpureus in cui la lunghezza è quasi doppia della grossezza (Tav. 8 fig. 21 a). Anche la lunghezza relativa delle diverse parti varia nelle specie, come è particolareggia- tamente esposto nella descrizione di queste (v. parte IV, Sistematica). Un fatto degno di nota, che, d'altra parte non manca di spiegazione, è la non co- stante ed esatta differenza nelle dimensioni fra le cellule costituenti le masse spermatiche nei diversi stadii evolutivi: gli spermatociti di prim'ordine, ad esempio, sono spesso di di- mensioni maggiori della metà degli spermatogonii , gli spermatociti di 2° ordine spesso maggiori della metà di quelli di 1° ordine, gli spermatidii in via di formare spermatozoi sono costantemente più grandi di quelli risultati dalla divisione degli spermatociti di 2" ordine. Ciò dipende dal fatto che tutte queste cellule spermatiche assumono continuamente Formazione dei prodotti sessuali e loro maturazione. 113 nutrimento, che loro perviene tanto dai gruppi di cellule o masse cellulari già descritti a proposito del contenuto della cavità del corpo (pag. 80), come da speciali cellule nutri- tive che si trovano aderenti e talora incluse nelle masse spermatiche. Tali cellule si originano dallo strato peritoneale in prossimità del testicolo, e cadono libere nella cavità del corpo ove contraggono gli accennati rapporti con le masse di f-ollule spermatiche ivi contenute. B. Prodotti sessuali maschili negli individui ermafroditi. La produzione di spermatozoi negli individui ermafroditi ha luogo, come s'è accen- nato, per opera di cisti spermatiche, onde il nome di cistospermii da me adottato pel prodotto di questa seconda maniera di spermatogenesi, in contrapposizione agli eus perni ii già descritti. Se si osservano i segmenti del corpo posti immediatamente dietro quelli occupati dalle glandolo salivari in un Protodrilus purpureus sul finire del mese di novembre , cioè quando incomincia il periodo della maturità sessuale e le gonadi femminili non hanno dato ancora numerose uova libere, si vedrà che il peritoneo della splancnopleura e quello parietale mostrano delle speciah cellule molto più grosse delle altre, il cui contenuto pla- smatico mostra numerose vacuolo, ed il nucleo è alquanto spostato verso .la parete cel- lulare (Tav. 9 fig. 18-22). Fra le molte vacuolo (vac) costantemente se ne distingue una assai pili grande delle altre, che spesso mostra numerose sferette, o corpuscoli reniformi intensamente colorabili (spe) e posti ciascmio alla sommità di un cilindretto di sostanza meno colorabile, molto lungo, e spesso ripiegato su sé stesso. Tutti questi cilindretti stret- tamente liuniti fra loro formano un fascio, ed osservati insieme con le numerose sferule o corpuscoli cromatici reniformi, non tardano a rivelarsi per veri fasci di spermatozoi con- tenuti nella cisti , costituita dalla grossa vacuola che occupa gran parte della cellula. Fra le numerose cellule che si rinvengono nella zona di formazione dei cistopermii (Tav. 9 fig. 18) ve ne sono di varie maniere: ve ne sono alcune binucleate e prive di vacuoli; ve ne sono di quelle che mostrano un principio di vacuola intorno ad uno dei nuclei {csph'), ve ne sono altre plurivacuolate e nucleate (cspb) ma prive di spermatozoi, ve ne sono altre con nucleo e con vacuolo ripiene di granuli o piccoli nuclei ricchi di cromatina (fig. 19, 20) ed altre infine nucleate e con grosse cisti e spermatozoi in fasci già formati (fig. 22). Da tutte queste forme, che corrispondono certo a stadii di formazione di cistospermii, si può rilevare che dei due nuclei che si riscontrano in alcune cellule uno è il nucleo della cellula (fig. 21 nu) e r altro costituisce una massa cromatica (nu') deputata a fornire di nucleo gli sperma- tozoi che andranno a formarsi, ti-aendo il resto dei loro elementi dal plasma della cellula formatrice. Per quanto io abbia osservato coi maggiori ingrandimenti, e tentato varie e più e meno intense colorazioni, non son riuscito a scovrire figure di cariocinesi nella di- visione del nucleo che dà il materiale cromatico dei cistospermii ; debbo perciò concludere che esso si frammenta direttamente e che il plasma della cellula madre fornisce una certa Zool. station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus. 15 114 Anatomia, Istologia e Fisiologia. quantità di plasma che si rinviene nella vacuola insieme colla cromatina, quando la vacuola stessa si va formando. Le piccolo masse cromatiche originatesi con la frammentazione del nucleo cromatico, le quali vanno a formare la testa dei cistospermii, risultano di due forme: alcune (le più numerose) sembrano sferiche se viste dall'alto e reniformi di profilo , plasticamente con- siderate, hanno perciò la forma di cappello di fungo o talora, quando sono ben formate un poco più allungate, quasi ovoidi, a base tronca (cspc); altre sono informa di sottili cilindretti o bastoncelli molte volte più lunghi che grossi (espi). Salvo la forma della regione cefalica i cistospermii a testa accorciata non sembrano differire , a quanto è possibile di vedere coi mezzi d' ingrandimento di cui dispone la tecnica, dagli euspermii. Per modo che anche i cistospermii, quando sono totalmente formati, dispongono di un organo perforatore ce- fahco, di un pezzo intermedio e di un filamento terminale ; ma dalla forma del capo è sempre possibile distinguere, in una stessa specie, tre forme di spermatozoi: 1) euspeririii con testa cortissima formati nei maschi complementari (Tav. 8 fig. 21 a), 2) cistospermii a testa raccorciata e 3) cistospermii a testa cilindrica allungata, queste due ultime maniere formate negli individui ermafroditi (Tav. 8 fig. 21 b, e). Le spermatocisti si trovano talora aderenti, in massa od isolate, al peritoneo, tal'altra libere nel corpo; mi è occorso talora di vederne sul punto di staccarsi, ancora aderenti per una specie di peduncolo alla massa di formazione (Tav. 7 fig. 18 spc"). I cistospermii resi hberi dalle cisti sono riuniti in fasci , che si muovono rapidamente nel liquido celomatico per le contrazioni del loro pezzo intermedio che tende ad acquistare nei movimenti una forma ondulata. Nella cavità dei segmenti si trovano spermatozoi delle due forme accennate ta- lora isolati, talora riuniti in fasci, che acquistano quasi costantemente un aspetto ad anello rapidamente roteante per il movimento delle code libere (Tav. 9 fig. 23, 24); in questi fasci annulari sono riuniti pel capo cistospermii delle due foi'me: quelli con la testa a baston- cello (fig. 23 espi) sono disposti in una zona mediana ; quelli a testa raccorciata {cspc) invece sono disposti ai lati , e sporgono con gli estremi liberi dentro e fuori 1' anello, come è indi- cato nella fig. 23 della Tav. 9. Ho incominciato col dire che lo studio della cistospermatogenesi riesce efficace nella epoca di semimaturità sessuale (fine di novembre per lo più nelle specie dei nostri mari). Ciò vale specialmente perchè la formazione dei cistospermii negli individui ermafroditi in- comincia qualche giorno prima della formazione degli ovociti negli ovarii , per modo che quando questi si vanno formando già un ricco materiale di spermatozoi maturi è presente e pronto a funzionare in quasi tutti i segmenti genitali. Poiché la formazione dei cistosperinii è più attiva nei segmenti anteriori, è da sup- porre che parte di detto materiale sia migrato nei segmenti ovarici attraverso i setti in- tersegmentali, la cui costituzione, come fu detto a suo tempo (pag. 77) non impedisce lo scambio del contenuto celomatico fra i segmenti, e la migrazione di essi attraverso i setti. La formazione dei cistospermii può tuttavia avvenire anche in segmenti posteriori sebbene Formazione dei prodotti sessuali e loro nuiturazione. ]^]^5 in minore abbondanza; in talune specie la formazione di cistospermii per tutta la lungho/za del corpo è un fatto assolutamente normale (Pr. hypoleucus). C. Prodotti sessuali femminili (ovogenesi e maturazione). Come fu già da me accennato, negli individui ermafroditi, a partire dal primo seg- mento dopo r ultimo che contiene le glandola salivari (e perciò negli stessi segmenti che nei maschi complementari contengono i testicoli) vi è formazione di vere gonadi femminili costituite da ovarii disposti a paia, in relazione col peritoneo somatopleurico o parietale, che riveste ai lati del corpo le camere late ro- ventrali determinate dai muscoli trasversali (v. pag. 70). L' origine delle cellule ovariche ha luogo come per le cellule testicolari, da prolife- razione delle cellule più profonde di detto strato peritoneale, mentre le cellule superficiali costituiscono, spandendosi sulla massa ovarica, uno strato sottile che involge tutto l'organo, una specie di sacco, follicolo od involucro ovarico (sov). Gli ovarii si presentano in forma di masse ovoidi, più ristrette nel punto di origine (Tav. 9 fig. 3). In essi può distinguersi una regione peduncolare costituita da piccole cellule con nuclei ravvicinati non differenti da quelli delle cellule peritoneali in genere; una seconda zona, posta nel punto ove la zona peduncolare incomincia ad ingrossarsi (fig. 3 ovg) è costituita da cellule con scarso proto- plasma, e con nuclei ravvicinati il cui contenuto si presenta spesso in fase di mitosi; queste cellule hanno, evidentemente, il significato di ovogonii in proliferazione. In una terza zona (ove) si trovano ovociti innnaturi, in cui si va rendendo più evidente la massa vitellina, ed i cui nuclei provvisti di un grosso nucleolo mostrano ancora una grossa membrana, con spessimenti sporgenti verso la massa plasmatica, e talora addirittura totalmente com- presi in essa in forma allungata, interpretabili come dei veri corpi vitellini (nuv) ; questa zona contiene ovociti di varia grandezza, più grandi a misura che sono situati più vicino alla zona successiva; può quindi essere chiamata zona di accrescimento , o, rispetto alla sua funzione, zona vitelloformativa; in fine l' ultima zona contiene ovociti giunti a com- pleto sviluppo, e spesso in fase di maturazione, come più innanzi sarà detto. Oltre alle uova attaccate all' ovario, e contenute nel sacco ovarico , negli individui sessualmente maturi si rinviene un gran numero di uova libere nella cavità del corpo. Le uova sul punto di distaccarsi dall' ovario conservano una certa flessibilità, possono quindi facilmente attraversare il sottile strato che ne costituisce l' involucro passando per brevi spazii intercellulari o lacerazioni determinate dalla pressione interna dell' organo in via di accrescimento. Fra le cellule che formano la massa ovarica se ne distinguono talune di forma non definita e regolare come quella degli ovociti, ma adattantesi alla forma irregolare degli spazii fra uovo ed uovo, e aderenti alle uova che delimitano lo spazio stesso. Queste cellule, il cui nucleo è notevolmente più piccolo di quello delle cellule ovariche ed il protoplasma rela- tivamente abbondante, vanno interpretate come cellule nutrici (Tav. 9 fig. 3 cnu), essendo lj[6 Anatomia, Istologia e Fisiologia. la loro presenza costante nella zona di accrescimento, verso il centi'o della intera massa ovarica. Come per la l'ormazione degli spermatozoi non manca esempio di uova di forma- zione estraovarica, e cioè originatesi fuori la regione ove si formano di solito le uova. Tale formazione ha luogo di solito dallo strato peritoneale splancnico, e può avvenire in qual- siasi regione del corpo. In qualche specie mi è occorso di osservarla persino nel pruno segmento dopo il capo, ove si trovano le glandolo salivari e di regola non si producono mai elementi germmali. Sono uova isolate che nascono dallo speciale sviluppo di una cellula di detto strato peritoneale, che poi si distacca e resta libera nella cavità del corpo. (Tav. 6 fig. 13 ov). Quando queste uova isolate si formano in punti ove la cavità del corpo è in gran parte occupata da altri organi, avviene che queste uova non trovano sufficiente spazio in essa ; allora esercitano una pressione nella parete intestinale sottostante, e non di rado accade che distaccandosi dallo strato splancnopleurico, passano attraverso la parete nel lume dell' intestino. Con tale osservazione mi è riuscito di chiarire il fatto a prima vista assai strano , per quanto frequente nelle due specie Pr. hypoleucus e Pr. sphaerulatits, della presenza di ovociti entro il lume intestinale (Tav. 6 fig. 13) , in condizioni tali di sviluppo da non potervi essere penetrati per la bocca , essendo il loro stilato esterno al- quanto ispessito, ed il loro diametro assai maggiore del calibro dell' intestino anteriore e dello sbocco del faringe nel cavo boccale. La maturazione delle uova ha luogo in seno all' ovario, nella penultima e nel- r ultima delle zone ovariche più sopra descritte. Ho potuto studiarne il processo nei suoi particolari in tre specie, nelle quali le cose procedono nello stesso modo; ritengo quindi che esso, quale andrò a descriverlo nel Pro- todrilus purpureus, si presenti anche nelle specie nelle quali non ho potuto studiarlo. Quando le cellule ovariche haim.o raggiunto un certo volume, sul punto di giungere nella zona da cui poi si distaccano , sono già notevolmente ricche di vitello ; il nucleo allora si porta verso la periferia della cellula, scompare la membrana nucleare e si costi- tuisce il 1" fuso di maturazione (Tav. 9 fig. 8 fm'), la rete cromatica ed il nucleolo fram- mentandosi per formare quattro cromosomi, in forma di quattro doppie sferule ; la metà distale di ciascuna di queste migra verso la superficie dell' uovo lungo il fuso, e passa in una piccola gemma (che si è andata formando alla periferia) la quale si rende indipendente dalla parete e presto si trova ripiena di otto sferule croinatiche essendosi le prime quattro a loro volta divise ciascuna in due (Tav. 9 fig. 3 cop'). I quattro cromosomi rimasti dentro l'uovo riprendono la forma bisferulata, e tosto altre quattro metà" attraverso un nuovo fuso acromatico, migrano verso una nuova geiiimetta, nella . quale si trovano, in fine quattro sferule cromatiche (cop"). 1 primi otto cromosomi restano da pi'ima fusi in un sol cor- puscolo (Tav. 9 fig. 3), poi si scindono in due. Il pi-ocesso nel suo insieme non differisce da quanto è stato osservato in altri animali. Nel Pr. fiavocapitatus il materiale cromatico pervenuto dal ì'- fuso (fig. 9 e 10 cop') non sembra dividersi , nui forma subito un' unica massa. Fecondazione. ]^27 5. Fecondazione. A. Fecondazione interna o autofecondazione dogli ermafroditi. Questa maniera di fecondazione ha luogo entro il corpo degli individui ermafroditi, per opera dei cistospermii prodotti dallo stesso individuo che ha prodotto le uova. I ci- stospermii a testa corta, che si distaccano dalle parti più esterno dei fasci annulari sper- matici descritti a pag. ] 14 ed illustrati nelle fig. 23 e 24 della Tav. 9 camminano libera- mente nella cavità del corpo , e si aggirano numerosi intomo ai sacchi peritoneali che involgono gii ovarii (fig. 3 csp)] qualcuno di essi riesce ad attraversare il sacco e s'insinua anche tra le cellule ovariche, pervenendo a contatto della parete delle uova che sono in fase di maturazione ; anche questa sottile parete viene attraversata, e la testa dello sper- matozoo penetra nella massa vitellina (fig. 3 tsp). Tutte, o quasi tutte, le cellule ovariche che si trovano in via di compiere il processo di matm'azione sono provviste • nella por- zione opposta a quello ove è il pronucleo femminile, cii una testa di spermio. Questa, du- rante il primo periodo cU permanenza acquista una forma quasi sferica (fig. 8. 9, IO isp), si circonda poi di una jalosfera (fig. 11 prn (^) acquistando l'aspetto di un nucleo in riposo (pronucleo maschile), mentre il pronucleo femminile {jprn 9), che è pervenuto anch'esso allo stato di riposo, giace dall'altra parte. Nel frattempo 1* uovo , distaccatosi dall' ovario ha attraversato l' involucro di questo ed è caduto nella cavità del corpo : non eh rado perù resta ancora nel sacco ovarico fino a che è compiuto il processo di fecondazione (come nella fig. 3 della Tav. 9). Ciascun uovo che contiene il pronucleo maschile ed il femminile non ancora coniu- gati ha l'aspetto di un uovo binucleato (fig. 12), col contenuto cromatico in ciascuno dei due nuclei raccolto in una sfera al centro di una ialosfera. Talora (Pr. purpureus) il prò- nucleo maschile è più piccolo del femminile. Spesso sono visibili oltre ai due pronuclei una o due minuscole sferule cromatiche extranucleari, circondate da areole più chiare che possono interpretarsi come i centrosomi femminili (ces). Ma i due pronuclei non tardano a venire a contatto, la parete che li limita si oblitera nel punto di contatto e il contenuto cromatico dei due pronuclei si unisco in una sola membrana (fig. 13, 14, 15). Nel Pr. flavocapitatus ho potuto notare che dalle due sferule cromatiche dei due pro- nuclei che N'anno a formare il nucleo di segmentazione, una resta come nucleolo di questo, mentre 1' altro si frammenta in granuli che circondano il primo dando poi il reticolo cro- matico. In tutto questo processo non mi fu dato notare alcuna figura cariocinetica. I centrosomi femminili talora divisi, talora riuniti ffig. 12-16 ces) persistono per qualche tempo durante le fasi di fecondazione e dopo il processo , ma si fanno sempre più indistinti e finiscono col degenerare , riducendosi in forma di macchio poco colorabili , nella massa vitellina (fig. 17 ces). 118 Aiiiitoiuiu, istologia e Fisiologia. Questi dati sul processo di fecondazione interna ho potuto ricostruirli dai preparati di sezioni di animali sessualmente maturi. La singolarità di esso è, senza dubbio, da mettersi in relazione col fatto che gli spermii fecondatori (cistospermii) non equivalgono a dei veri spermatozoi (eusiDermii) mancando di centrosoma; da ciò forse dipende l'assenza delle figure cariocinetiche nella fecondazione : è noto infatti quale importante parte giochino i centri nel processo normale di fecondazione. Le uova mature e fecondate durante la loro permanenza nella cavità del corpo ispes- siscono alquanto la loro membrana , e la zona più esterna del plasma diviene assai più densa e più intensamente colorabile rispetto alla porzione centrale del vitello che poco o nulla si colora (Tav. 9 fig. 6, 7 zpo). È forse questa condizione che impedisce 1' entrata di altri spermatozoi, di cui gran numero si tro/ano guizzanti nella cavità del corpo. B. Fecondazione esterna. La descritta fecondazione non è la sola che vige nei Protodrili in cui così varii e complessi si presentano i fenomeni della sessualità. L'esistenza di una fecondazione esterna che avviene liberamente nell'acqua per opera specialmente degli euspermii prodotti dai maschi complementari era già a me nota per numerose esperienze ed osservazioni, quando io potei accertarmi della autofecondazione degli individui ermafroditi. Se infatti si pon- gono dei fasci di spermatozoi tratti dal corpo di individui maschi a contatto con uova, in una goccia d'acqua, si vedranno rendersi man mano indipendenti distaccandosi, muo- versi e flettersi nel liquido, ed affaticarsi quando siano giunti presso un uovo contro la parete di esso per praticarvi una via d'entrata; risultato che non viene sempre raggiunto inniiediatamente perchè le uova libere sono nel maggior numero già fecondate e rese , come si è detto, impenetrabili. Ma la maniera di emissione delle uova per distacco e dei- scenza dei segmenti cedali (v. paragrafo seguente) porta di conseguenza la disseminazione, oltre che delle uova già fecondate, di un gran numero di uova sia attaccate ancora all'ovario, sia libere e, se già mature, non ancora fecondate. Alla utilizzazione di questo materiale prov- vede la fecondazione esterna operata specialmente dagli spennii maturi venuti fuori (nella maniera indicata a pag. 120) dagli organi eiaculatori dei maschi complementari. Le por- zioni di corpo che vengono abbandonate con i prodotti sessuali fenìminili ancora imma- turi restano in vita alcuni giorni; è quindi da ritenere che anche alcune delle uova ova- riche possano compiere la loro maturazione e venire a loro volta fecondate per il detto intervento dei maschi complementari, la cui funzione viene cos'i chiarita, essendo essi degli individui deputati alla utilizzazione del ricco materiale di uova non per anco mature che viene abbandonato con la deiscenza e la caduta dei segmenti genitali che avviene nell'epoca della deposi- zione d e 1 le uova. Quantunque la fecondazione libera sia un fatto indubitato, pure non mi è riuscito di studiarne i fenomeni intimi, e ciò perchè è tutt'altro che facile procurarsene il materiale. Emissione dei prodotti sessuali. 119 Le uova isolate, che vengono fuori pel distacco dei segmenti codali sono in massima pai-te già fecondate; e poche ore dopo che sono cadute nell'acqua incominciano di solito a seg- mentarsi. Quelle che restano attaccate agli ovarii anche se rese libere dai segmenti del- l'animale sono di solito troppo indietro nella maturità per poter accogliere nel loro interno gli spermii. Per procurarsi un buon materiale di fecondazione esterna bisognerebbe poter tenere in vita questi frammenti ovarici ed attendere il momento opportuno per isolarli e metterli in presenza di maschi complementari ben maturi, ciò che non è facile quando, come nel caso dei Protodrili, si tratta di oggetti delle dimensioni di pochi micron , che , se con estrema difficoltà e pazienza si può riuscire a trattare in blocco, come le uova libere già fecondate, ed in gruppi notevolmente numerosi di elementi , non lo si potrebbe ugualmente quando questi elementi dovessei-o essere scelti, isolati e trattati in modo dif- ferente dagli altri ; d' altra parte non sarebbe neppure possibile di evitare che nei fram- menti che contengono ovarii capitassero anche dei cistosperraii, provenienti dalle sperma- tocisti che accompagnano gli ovarii. Se quindi l'osservazione sul vivo è possibile e mette fuor di dubbio questa fecondazione esterna, i particolari che dovrebbero trarsi dai preparati non sono facilmente eccepibili. In principio del presente capitolo dissi che la fecondazione intei'na ha luogo soltanto per opera dei cistospermii a testa corta che occupano la zona più esterna dei gruppi sper- matici anulari. Poiché insieme colle uova vengono fuori anche questi gruppi, non è dif- ficile il presumere che i cistospermii a testa bastonciniforme , che occupano la zona più interna dei fasci anulari (Tav. 9 fig. 23 espi) esercitino la loro azione nella fecondazione esterna, e solo più tardi, quando giunge il loro turno di distacco, che necessariamente, per la loro posizione , deve venire quando è esaurita la zona occupata dai cistospermii a testa corta, che stanno alla periferia icspc). Essi funzionerebbero, quindi, come gli elementi ma- schih (euspermii e cistospermii) che provengono dai maschi complementari. 6. Emissione dei prodotti sessuali. A. Prodotti sessuali maschili. Grli spermatidii divenuti spermatozoi (euspermii) nella cavità del corpo dei maschi complementari vengono emessi per mezzo di speciali organi eiaculatori la cui forma ri- corda quella dei nefridii di struttura più semplice (brachinefridii pag. 100) e che forse sono trasformazione di organi segmentali; gli apparecchi eiaculatori però si distinguono imme- diatamente dai nefridii per uno sviluppo elei tutto speciale delle loro parti. Nei segmenti che seguono immediatamente quelli occupati dalle glandole salivari, prima che incominci la serie dei segmenti provvisti di testicoli, si scorgono in ciascun segmento due grossi im- buti ciliati , sostenuti dal corrispondente setto intersegmentale , i quali imbuti ciUati si continuano posteriormente ciascuno con uno spermadutto breve che sbocca all' esterno 120 Aniitoinia, Istologia e Fisiologia. lateralmente attraverso la parete del corpo. Osservando in un taglio trasversale la posi- zione di questi organi, si vede che l' imbuto si apre (Tav. 7 tìg. 15 isp) nella cavità la- tero-dorsale di ciascun lato, mentre gli spermadutti, insinuandosi fra i fasci muscolari tra- svei'sali od obliqui , si aprono in corrispondenza della parte più alta o angolo superiore delle cavità latero-ventrali determinate dalla presenza dei muscoli trasversali stessi (Tav. 7 fig. 7 pspd). Tanto l' imbuto ciliato che lo spermadutto sono costituiti da numerose cellule, e non sembra che il canale e la cavità interna di quest'organo possano interpretarsi come spazii scavati entro una serie di cellule poste in fila (intracellulari), come si è visto ac- cadere nei macronefridii, ma piuttosto spazii lasciati tra le diverse cellule (intercellulari), cibate verso il lume del tubo di cui costituiscono la parete (Tav. 6 fig. 22 spcl, eoe). In corrispon- denza di ciascun imbuto ciliato si trova negli esemplari ben maturi sempre un gran nu- mero di spermatozoi maturi , rivolti col capo verso il cavo dell" imbuto {spz); mi è spesso occorso di vedere questi spermatozoi passare nel lume dello spermadutto, e venire libe- ramente all'esterno : la emissione avviene assai facilmente ed abbondantemente sottopo- nendo un animale a leggera pressione sotto il vetrino copriogetto, mediante la graduale sottrazione di liquido ambiente, per mezzo di minuscoli pezzi di carta bibula. Questi organi eiaculatori sono anche in relazione con speciali strutture della parete esterna del corpo. Guardando infatti (Tav. 2 fig. 17) un esemplare sessualmente maturo (maschio complementare) di lato, si vedono in corrispondenza dei segmenti che portano lo sbocco degli spermadutti delle fossette cibate allungate, che percorrono i segmenti in senso lono-itudinale, e portano lo sbocco dello spermadutto nella loro parte più anteriore ; per modo che protraendosi lungo i due terzi di ciascun segmento , il decorso dello sperma- dutto internamente trovasi in corrispondenza del terzo anteriore della lunghezza del seg- mento, ove non vi è fossetta cibata. Queste fossette cibate allungate sono assai visibili nelle sezioni trasverse (Tav. 7 fig. 5, 10 fc) e nelle longitudinali (Tav. 7 fig. 14) ; la loro parete è formata da piccole cellule cibate uguali e disposte in lunga fila coi loro nuclei tutti allo stesso livello. Il numero delle paia' di fossette cibate laterali è uguale a quello delle coppie di spermadutti, ma il numero di questi è variabile nelle diverse specie, come la loro dispo- sizione in segmenti più o meno lontani dal capo, a seconda dello sviluppo delle glandolo salivari, aprendosi di solito il primo imbuto spermatico nel segmento che segue immedia- tamente l'ultimo di quelh che portano le glandole salivari. Sebbene queste linee generali di struttura si ripetano in tutte le specie, pure qual- cuna di queste presenta qualche maggiore complicazione. Nel Pr. oculifer ad esempio (come sarà meglio descritto nella parte sistematica) gli imbuti spermatici, molto grandi, si slar- gano enormemente a fonnare quasi dei sacchi seminali in cui sono contenuti grossi fasci di spermatozoi maturi (Tav. 7 fig. 20 isp). Gli apparecchi deputati alla emissione dei prodotti sessuali maschili non si trovano negli individui ermafrochti, in cui la emissione dei prodotti sessuali maschili (cistospermii) segue la sorte di quelli fennninili (v. in seguito). Emissione dei prodotti sessuali. 121 B. Prodotti sessuali femminili. Per la omissione dei prodotti sessuali femminili non si rinviene nella organizzazione dei Protodrili alcuno speciale apparecchio , né è possibile che a tale funzione possano sopperire i nefridii, dato che essi rappresentano delle strutture assai sottili e delicate , e mal resisterebbero al passaggio delle uova che , specialmente quando hanno compiuto il processo di maturazione, sono assai resistenti; per di più in alcune specie, come s"è visto (pag. 99) i nefridii sono alquanto circonvoluti, e il loro sottile canalicolo intracellulare più volte ripiegato non ne permetterebbe l'uscita. Del resto nei segmenti genitali non di i-ado mancano i nefridii. L'assenza di organi di emissione dei prodotti sessuali femminih appare come un fatto assolutamente normale , quando si studii con attenzione il modo di presentarsi di alcune specie in determinati periodi di maturità sessuale. Se noi, infatti , seguiamo le vi- cende sessuali del Pr. piirpureus mediante assidue ricerche di materiale , vediamo che nei primi tempi della maturità sessuale si rinvengono animali dei due tipi già descritti (ermafroditi e maschi complementari) provvisti di cellule sessuali nei due terzi posteriori del corpo, e provvisti di tutti i segmenti compreso il segmento codale trilobo. Perseve- rando nelle ricerche si vedrà dopo alcuni giorni che gli individui ermafroditi sono in gran parte privi di alcuni dei segmenti posteriori del corpo , e o mancano del tutto del seg- mento pigidiale, o lo presentano in via di rigenerazione, e quindi più piccolo degli altri segmenti codali (Tav. 1 fig. 2). Se si toglie in questo punto dal suo ambiente naturale un individuo ermafrodito, e si depone a mezzo di mia pipetta su di un portaoggetti insieme con una goccia d'acqua, si ^'edrà che i movimenti serpentini rapidi a cui si abbandona l'animale stimolato dal moto dell'acqua, sono sufficienti per far distaccare la coda insieme con alcuni segmenti codali, e a far venire in libertà sul vetrino una piccola nuvoletta bianca, che a forte ingrandimento si rivela come l'insieme di numerose piccole uova, in mezzo a cui si muovono rapidamente spermatozoi liberi od in fasci. Il pezzo di coda 'staccatosi rappresenta per sé stesso nuiraltro che un sacchetto ri- pieno di uova, e conservando i suoi movimenti, perchè ancora provvisto di muscoli, non cessa di agitarsi, mettendo in libertà sempre nuove uova, e restando in breve ora vuoto di uova libere, conservando solo le ovariche immature ed infecondate. La prevalenza di individui ermafroditi privi di coda, ed il facile distacco e la dis- seminazione delle uova in individui che pur essendo maturi ne sono ancora forniti, insieme con l'assenza completa di organi speciali atti a portar le uova fuori del corpo, dimostrano che l'emissione per deiscenza o distacco dei segmenti codali é la maniera normale di de- posizione delle uova. La porzione che si distacca è quella che è provvista di maggior nu- mero di uova mature, poiché queste abbondano di solito maggiormente nei segmenti più vicini alla coda. I lobi codali caduti insieme con la porzione distaccatasi si rigenerano Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus. 16 122 Anatomia, Istologia e Fisiologia. rapidamente : appena avvenuto il distaccu la porzione residuale di corpo si strozza nel punto di frattura ; il giorno dopo la frattura è già cicatrizzata e due dei lobi codali sono già accennati in forma di piccoli bottoncini ; nel terzo o quarto giorno una piccola serie di nuovi segmenti è già apparsa all'estremo codale, e l'ultimo di questi ha già ben l'or- mati i tre lobi terminali. La nuova coda resiste fino a che una imova serie di segmenti ha portato un no- tevole numero di uova a maturità, nel qual punto anch'essa è destinata a cadere, insie- me coi segmenti di nuova formazione, divenuti anch'essi segmenti genitaU. Per tal modo durante il periodo della maturità sessuale cade tutta la porzione del corpo provvista di ovarii, e l'animale muore, o resta in vita riproducendo la coda senza riprodmTe gh ovarii e ritornando qual'era prima che questi apparissero; cessa così il periodo di attività sessuale. Spesso insieme con le uova libere (che di solito sono uova già fecondate all' interno del corpo), nel prodotto della emissione si trovano anche dei gruppi di uova ; queste si distac- cano direttamente dagli ovaiùi , e possono continuare a vivere ed a maturarsi potendo essere fecondate liberamente nell'acqua, per opera degli euspermii provenienti dai maschi complementari o dei cistospermii a testa bastonciniforme (v. innanzi a pag. 118). Insieme con le uova vengono emessi dagli ermafroditi anche i già descritti fasci annulari di spermatozoi formatisi dalle cisti. Questi fasci (Tav. 9 fig. 23, 24) girano rapida- mente nel liquido ambiente per l'impulso dato loro dalle code libere degli spermatozoi ag- glutinati per il capo; questi vanno man mano distaccandosi, fino a che restano nel fascio solo quelli a testa bastoncmiforme che occupano la zona mediana {espi), il cui ufficio fecondativo per tali condizioni deve espletarsi esclusivamente nell'acqua. Parte III. Ontogenesi. \. Introduzione, Storia. Neil' accingermi ad esporre i risultati dello mie osservaziom sulla ontogenesi del Profoclrilus è bene che io premetta che non è mia intenzione di trattare 1' argomento in maniera estesa e con molti particolari, ma di tracciarne semplicemente le linee generali. E ciò per duplice ragione: perchè a me non sembra che uno studio ontogenetico particola- reggiato , che determini la storia di ciascuna delle parti del corpo dell' animale , possa essere contenuto in un lavoro che deve trattare tutte le parti della storia naturale degli animali presi in esame; poiché se tale studio ontogenetico dovesse esser fatto nel senso iiioderno, dovrebbe essere da sé solo l'oggetto di un lavoro di più anni. D'altra parte il materiale embi'iologico del Protodrilus non é il più favorevole per un tale studio, sia per la piccolezza estrema delle uova e delle larve , sia perchè nel!' ambiente artificiale e ri- stretto è impossibile condurre le larve oltre un certo stadio di sviluppo, ed ottenere così sperimentalmente la forma giovanile e in genere quella di immagine. Mi sono quindi Hmi- tato a descrivere i fatti della ontogenesi in quella parte che mi è riviscito di osservare sul materiale ottenuto sperimentalmente, e sulle forme, quanto più possibile giovanili, che mi è riuscito di rintracciare nell'ambiente in cui vivono gli adulti; materiale che mi ha permesso , d' altra parte, di compiere 1' intento prefissomi di tracciare lo linee generali dello sviluppo. Nell'apprestarmi a compiere le osservazioni che sono oggetto del prosontc lavoro io credevo di non potere in alcun modo occuparmi dell' ombiiologia , mancando allora ogni notizia sulle uova e sulle larve. Fu perciò con grande interesse che mi dedicai alle osser- vazioni ad essa inerenti quando nel gennaio dell' anno 1906 per la prima volta mi fu dato di ottenere dal materiale tratto dalla cavità del corpo di individui maturi uova in segmen- tazione e larve. Quando nello stesso anno io diedi in una nota preliminare alcune notizie sulla em- briologia del Protodrilus, l'argomento era completamente nuovo , nulla conoscendosi dolio 124 Ontogenesi. sviluppo embrionale e larvale di questo animale, come nulla si è da altri pubblicato in seguito. Io mi indussi ad anticipare la, pubblicazione di alcmii risultati delle mie ricerche perchè stimai che esse colmassero una sensibile lacuna nelle conoscenze zoologiche sugli Archianellidi e fornissero dei documenti importanti per stabilire le pc>ssibili relazioni col genere Polygordius sul cui sviluppo tanto si è studiato e discusso, gettando luce sul valore del gruppo stesso che tanta importanza ha nella filogenia degli anellidi. Ma ancor più che per queste ragioni mi indussi a detta pubblicazione per sostituire la verità a tutto un insieme di inesattezze contenute in due note del dott. W. Repiachoff in cui l'A. crede di descrivere appunto la larva del Protodrilus e non riunisce invece che poche fantastiche figure; solo dopo lungo e penoso lavorio di interpretazione son riuscito a riconoscere in queste una larva di Protodrilus deformata e male studiata, che, fra 1' altro è disegnata sottosopra : nella descrizione infatti si parla di un occhio anale, di bocca apicale e di ano posto presso la bocca, mentre nella larva al cui stadio di sviluppo potrebl)ero corrispon- dere le dette figure, l'ano non esiste, la bocca è ventrale e 1' occhio anteriore , come in tutte le larve di anellidi. Di tali lavori posso quindi dispensarmi dal tenere alcun conto, non valendo la pena di farli oggetto di un particolareggiato esame; nessuno del resto ha dato a quelle osservazioni alcun valore: la embriologia, e ogni conoscenza sulla larva del Protodrilus fino alla pubblicazione delle mie ricerche era ritenuta come un capitolo del tutto inesplorato della Zoologia. Quantunque in più specie mi sia riuscito di vedere la segmentazione delle uova e la forma larvale, pure ho diretto principalmente il mio studio enabriologico sul Pr. purpu- reus '■), la quale specie costituirà l'oggetto quasi esclusivo delle descrizioni e delle osserva- zioni esposte nei loro risultati nella presente parte del mio lavoro. A tale scelta sono stato indotto dal ragionamento e dalla opportunità dei fatti. Dal ragionamento perchè essendo la specie che ha una distribuzione geografica più estesa (essa è stata trovata nel Mar Nero e nel Mar del Nord oltre che nel Mediterraneo) potrà facilmente essere ri- trovata da altri e servire per vilteriori osservazioni, sulle tracce da me date per la ricerca del materiale embriologico, e potrà così integrarsene forse lo studio, da chi vorrà dedicarsi completamente ad esso e potrà con più fortuna ottenere un numero maggiore di stadii embrionali e larvali. La opportunità poi di studiare questa specie, pur non essendo diffi- cile di procurar materiale embriologico anche di altre, sta nel fatto che le uova in questa specie pur essendo piccolissime, sono un poco più grandi che nelle altre, come le dimensioni complessive del corpo ; si presta quindi più che le altre a tutte le difficili manipolazioni inerenti allo studio, e con perdita forse un poco minore di materiale. Aggiungasi che questa specie è fra le poche che, con una certa pratica dei luoghi di rinvenimento, potette for- 1) Nella nota preliminare sullo sviluppo del Protodrilus e del Saccocirrus da me pubblicata nelle Mittheilungen di questa Stazione Zoologica (voi. 17 pag. 521) per puro errore di scrittura si parla di Pr. flavocapitatus, mentre deve parlarsi anche colà di Pr. purpnreus. H breve riassunto dei caratteri messo a pag. 522 avrà fatto però correggere immediatamente l'errore ai competenti, essendo quei caratteri evidentemente quelli del Pr. piirpiireus: d' altra parte i fatti embriologici, espostivi per sommi capi, non mutano da specie a specie. Metoli di ricerca. 225 nirmi materiale di osservazione in tutto l'anno, e materiale embriologico in tutto il periodo della maturità sessuale. 2. Melodi di ricerca. A. Ricerca e produzione del materiale embriologico. Da quanto fu da me esposto nel capitolo sugli organi sessuali risulta che gli individui ermafroditi, giunti nell'epoca della maturità sessuale, sono ripieni di uova in diverse con- dizioni, che variano dallo stato di oociti di 1° e 2" ordine a quello di uova già fecondate. Scelti gli individui ermafroditi, che si distinguono facilmente perchè più opachi dei maschi, specialinente nella sezione codale, non vi è bisogno, se lo stadio di maturità è bene avan- zato, di ricorrere a dilacerazioni artificiali per trarne le uova, giacché il solo stimolo pro- dotto dalla pipetta che serve ad aspirare gli .mimali e deporli sul vetrino basta a deter- minare , coi rapidissimi movimenti a cui essi si abbandonano , il distacco degli ultimi segmenti del corpo e la disseminazione delle uova nella goccia di liquido che li accom- pagna. Le minutissime uova quando vengon fuori in notevole quantità appaiono come una minuscola nuvoletta che appanna la goccia di liquido in cui si agita 1' animale. Al microscopio le uova appaiono frammiste a spermatozoi liberi e riuniti nei fasci circolari già descritti rapidamente rotanti. Gli spermatozoi liberi si vedono spesso puntare il loro organo perforatore contro le uova, ma, come s'è detto, senza risultato o con poco, dal mo- mento che queste sono già fecondate e ricoperte dallo strato ispessito ed impenetrabile. Queste uo,va messe in acqua marina fresca ed abbondante in cristallizzatori ben puliti e co- perti con dischi di vetro, presto incominciano, per lo meno un certo numero di esse, a seg- mentarsi , e possono fornire un discreto materiale per le osservazioni e per la produzione di larve. Ma nell' epoca della maturità è possibile trovare stadii di segmentazione e larve anche senza ricorrere al mezzo suddetto, ricercando con un forte microscopio da dissezione (possibilmente il microscopio tipo Greenough a tubo doppio dello Zeiss di cui io mi sono ser- vito con grande profitto) nella sabbia in cui vivono in notevole numero i Protodrili ina- turi, uova intere o segmentate che vi si rinvengono sparse spesso in una certa quantità. Tale metodo di ricerca del materiale ha però l'inconveniente di richiedere già una perfetta conoscenza e pratica del materiale da parte del ricercatore, per non essere indotto nell'errore di raccogliere con quelle dei Protodrili anche uova di altri vermi che hanno con essi comune l'ambiente. Per ottenere poi delle colture che continuino a dare uova segmentate e larve anche nei giorni successivi alla raccolta è utile compiere con gli aghi la dilacerazione del corpo di individui ermafroditi, in modo che con le mature e fecondate vengano fuori anche le uova immature ed ovariche, aggiungendo poi e mischiando con la goccia d'acqua in cui si è fatta la detta dilacerazione , il prodotto di una imova dilacerazione fatta in modo 126 Ontogenesi. analogo su di un individuo maschio, e deponendo poi il tutto sul fondo di un cristalliz- zatore con acqua fresca ed abbondante. Siccome 1' azione fecondativa degli spermatozoi, provenienti dai maschi complementari si esplica liberamente nell'acqua appunto sulle uova emesse immaturamente, quando esse sono giunte a maturità, così avviene che la produ- zione di uova fecondate duri anche al di là del momento in cui le uova stesse vengono artificialmente estratte dal corpo materno. Le uova in segmentazione possono raccogliersi coi detti mezzi di ingrandimento sul fondo del cristallizzatore , e sono facilmente riconoscibili perchè mentre appena emesse sono di forma ovoide, e la zona occupata dal nucleo è più trasparente, quando incomin- ciano a segmentarsi divengono perfettamente sferiche e del tutto opache. Grii stadii larvali sono facilmente riconoscibili nelle colture pel loro movimento. Le minuscole gastrule nuotanti, appena fattesi liljerc dalla membrana vitellina, si muovono sul fondo del cristallizzatore con moto di traslazione appena percettibile. Appena un poco più avanzate nello sviluppo si sollevano a pochi millimetri dal fondo, descrivendo cerchi un po' più ampli e con moto più rapido. Le larve ancora più avanzate si aggirano rapi- damente nella massa liquida con duplice inovimento di traslazione secondo l'asse del corpo e di rivoluzione su sé stesso intoi"no all' asse di simmetria, movimento reso evidente spe-' cialmente dall'occhio eccentrico di cui sono provviste. Malgrado il rapido movimento non è difficile di catturare queste larve , servendosi di una pipetta a bocca stretta e del detto microscopio liinoculare, che è il solo che lascia avvertire la presenza delle larve nel liquido ambiente. La cattura deve esser fatta nel momento in cui le larve passano pel piano focale del microscopio , nel quale piano si avrà cura di tener ferma la pipetta reggendo il manico di gomma stretto fra le due dita per impedire la soverchia immissione di acqua nel tubo di vetro, la quale renderebbe poi difficile la ricerca della larva sul vetrino su cui si va a deporre il contenuto. B. Osservazioni sul vivo. Le uova in segmentazione o le larve viventi che si vogliono studiare debbono essere portate sul vetrino portaoggetti , e ricoperte col coprioggetto , dovendo 1' osserva- zione, per essere efficace, esser fatta con forte ingradimento, e per lo più con obbiettivi ad immersione omogenea , allo scopo di ottenere immagini chiare e di penetrare con la visione gh strati più profondi dogli oggetti non del tutto trasparenti. Questi sono di una piccolezza estrema; le uova delle specie più grandi non oltrepassando i 40 o 50 |Ji di dia- metro. Lo strato eh acqua che deve interporsi fra i due vetrini, se può essere nell'esame delle uova grosso quasi quanto la distanza focale dell' obbiettivo, non può esserlo ugual- mente per le larve , le quali essendo delicatissime vengono deteriorate dai narcotici , e debbono perciò essere rese semimmobili da una leggerissima pressione del coprioggetto : lo stratei"ello liquido di cui sopra , quindi , non deve essere maggiore del diametro della larva, anzi deve essere di poco minore. Da tutto questo insieme di fatti si comprenderà Metodi ili lioerca. ]^27 di leggieri quanto difflcil cosa sia lo studio di un materiale vivente così minuscolo , e come , specialmente in fatto di larve , sia facile di mandale a male del materiale nelle delicate operazioni di cattura , di ricoprimento col coprioggetti , di determinazione dello spessore dello straterello liquido interposto mercè minuscoli ^jezzi di carta bibula , di messa a fuoco previa interposizione, nello spazio focale dell'obbiettivo, del mezzo omogeneo di immersione e, in fine, per la conservazione delle condizioni suesposte durante lo studio dell'oggetto, col sostituire l'acqua evaporata, evitando ad un tempo lo schiacciamento e la fuoruscita dal campo focale della larva lievemente compressa nello straterello liquido. Lo studio delle larve viventi però , se pure difficile , è di tale interesse che non è possibile rinunziarvi ; la inevitabile perdita di materiale che esso cagiona è largamente compensata dagli interessanti fatti che possono dedursi da tale maniera di osservazione. Io me ne servii volentieri sempre che potetti disporre di materiale abbondante il che, d'altra parte, non avvenne troppo spesso, perchè le larve, estremamente delicate, non vi- vono troppo a loro agio negli ambienti artificiali in cui si sono prodotte, e se molte uova incominciano a segmentarsi, meno raggiungono lo stadio di gastrule nuotanti e pochissmie quello di larve libere provviste di occhi. Sulle larve viventi deve essere compiuto lo studio delle ciglia, che per essere lunghe e dehcatissime difficilmente resistono in buone condizioni nei preparati in toto e nelle se- zioni, e quello dell'aspetto complessivo delle larve: da tale studio ho tratto tutte le figui-e che sono contenute nella Tav. 10 e mi sono reso conto anche prima di studiare i pre- parati in toto ed i tagli, dei dati principali dell'anatomia delle larve e delle modificazioni che queste subiscono durante lo sviluppo. Nello studio del materiale vivente però, date le delicate condizioni in cui è neces- sario di compiere le osservazioni, non è cosa troppo facile, sia che si tratti di larve o di uova in segmentazione, di ottenere coi movimenti del vetrino nei diversi sensi V inclina- zione ed il rovesciamento dell' oggetto ; e ciò è un notevole inconveniente, speciahnente per lo studio delle uova che, non essendo trasparenti, possono mostrare i caratteri della segmentazione solo mediante i caratteri dei solchi e il modo di presentarsi dei blasto- meri alla supei-ficie e nelle diverse posizioni del'a sfera segmentata. Bisognò quindi aiu- tarsi in questo studio con la ricostruzione operata su immagini tratte da diverse uova osservate da un sol lato , completandole poscia con lo studio del materiale conservato. Allo studio della segmentazione, del resto, non fu mia intenzione di dedicarmi in maniera troppo intensa , sia perchè il materiale per dimensioni e fragilità non è favorevolissimo allo scopo, sia perchè, come ho accennato, uno studio completo della genealogia cellulai-e, compiuto secondo gli intenti moderni, dovrebbe essere oggetto di un lavoro speciale, im- portando per sé solo più anni di osservazioni, e mal si addirrebbe all'indole generale del presente studio. 128 Ontogenesi. C. Preparazioni microscopiche permanenti. a. Uova. Di grande utilità per lo studio delle uova è tanto la preparazione in loto come i tagli di osse , sia intere che in via di segmentarsi. Per la preparazione perma- nente delle uova io mi valsi degli stessi metodi che altra volta mi diedero buoni risultati nello studio della embriologia di Saccocirrus. Per la uccisione e la fissazione delle uova, come delle larve, mi servii del sublimato picrico del Rabl, che lasciavo agire per circa un quarto d'ora. Data la estrema piccolez- za di esse , per poter fare i passaggi dall' ambiente di acqua marina nel fissatore, e da questo nei successivi lavaggi e nell'alcool, mi servii della centrifuga, e per mezzo di essa (senza abbandonarla però a troppo violente evoluzioni per non rischiare di danneggiare il materiale) potevo compiere facilmente e con una certa rapidità i passaggi, coll'asportare il liquido centrifugato dal tubo senza smuovere le uova contenute nelle goccia di liquido che resta nella bolla terminale. Altrimenti le sostituzioni dei liquidi debbono esser fatte tenendo i recipienti che contengono le uova nel campo focale di un microscopio da disse- zione e per avere degli ingrandimenti sufficienti è necessario anche in questo caso, come per la raccolta del materiale, di servirsi del microscopio binoculare dello Zeiss. Di questo metodo mi servii infatti con molto profitto , sostituendo i liquidi mediante una sottile pipetta e badando , sempre a mezzo di detto microscopio , di preservare le uova neh' a- spirazione del hquido. Dopo il fissaggio e un rapido lavaggio in acqua distillata, tenevo le uova per due o tre giorni in alcool a 70 7o e poi le passavo in alcool a 80 7o per conservarle. La colorazione delle uova pei preparati in toto la operavo mediante la ematossilina del Delafielu molto diluita con acqua distillata, ovvero col colorante non diluito a cui seguiva una decolorazione con alcool debolmente acidulato. Dopo il successivo disidrata- mento mi servivo di olio di garofano per rischiarare , e di balsamo del Canada , misto allo stesso olio , per montare. Sottilissimi pezzetti di vetro filato servivano a mantenere un po' sollevato il vetrino, permettendogli di scorrere allo scopo di ottenere il rovescia- mento delle uova. Operai anche dei tagli di uova, servendomi degli stessi metodi di cui dirò fra poco a. proposito delle larve. Ma i tagU delle uova non mi furono di grande utilità nello studio della segmentazione. Ad ogni modo buoni preparati ottenni colorando con l'emallume e l'emacalcio del Mayer. b. Larve. Anche per lo studio delle larve mi servii delle preparazioni in toto e delle sezioni, ma più di queste che di quelle, giacché in così delicate e minute strutture è dif- ficile di determinare il grado della colorazione senza grave perdita di mateiiale, e, d'altra parte, quel che si vede sul materiale vivo difiìcilmente può vedersi sul materiale conservato, per quanto ben colorato e diafanizzato. In ogni modo trovai utili nelle larve le deboli co- lorazioni all' emallume, al picrocarminio, e al paracarminio del Mayer e ancora la prepa- razione di larve ben fissate ma senza colorare. Tale metodo , che è ottimo per lo studio, Metodi di ricerca. ]^29 ad esempio, del pigmento oculare, dà buoni risultati, specialmente su materiale fissato e conserv^ato da alcuni mesi , giacché quello molto fresco si rende coi liquidi rischiaranti troppo diafano, e quindi poco percettibili i particolari della struttura anatomica. Pei pas- saggi nei liquidi coloranti , decoloranti , disidratanti e rischiaranti mi servii a volte del microscopio da dissezione, a volte della centrifuga, come nel metodo per le uova. Ma , come ho detto , maggior vantaggio trassi dallo studio delle sezioni , che però non riuscii ad ottenere se non dopo varii infruttuosi tentativi e con notevole perdita di materiale. Ogni prova, infatti, di ottenere i tagli con l' impregnazione diretta in paraffina riuscì infruttuosa. Ne ottenni invero l' inclusione con lo stesso metodo che avevo già usato per le uova del Saccotirrus, di includere cioè nello stesso recipiente e nella stessa paraf- fina che era servita per la impregnazione, previo spalmamento del fondo del recipiente con uno strato impercettibile di glicerina. Ma, forse per la estrema piccolezza degli og- getti inclusi, il rasoio portala via dal blocco le larve appena vi si imbatteva. Dopo nu- merosi vani tentativi ricorsi con profitto al metodo della inclusione doppia in celloidina e paraffina, operando nel seguente modo. Dopo i consueti passaggi preliminari , facevo, durante due giorni compiere la impregnazione nelle soluzioni 2 'Yo e 4 7o di celloidina in piccoli recipienti a fondo concavo , ermeticamente chiusi con lastrina eh vetro e lamina di gomma elastica interposta, e con un forte peso al disopra del tutto. Sostituivo le so- luzioni di celloidina mediante una pipetta. L' inclusione era fatta nella soluzione 4 %, in cui era avvenuta 1' impregnazione. Prima di esporre tale soluzione con le larve ai vapori di cloi'oformio per ottenere un più rapido indurimento, agitavo delicatamente in senso cir- colare il piccolo recipiente a fondo concavo, affinchè le larve si riunissero tutte sulla parte più bassa del fondo , in un fitto gruppo circolare. Ottenevo così, dopo 1' mdurimento, un blocco di celloidina in fonna di calotta, nel cui punto medio erano riunite tutte le piccole larve. Eitagliata la celloidina in eccesso ne ricavavo un piccolo dado, con una sola faccia un po' convessa portante poco approfondate le larve. Questo dado dall'alcool a 80 % P^'S- sava per pochi minuti in alcool a 90 % e poi ancora per minor tempo in alcool assoluto, e di là in olio di cedro ed in paraffina, ove veniva incluso dopo breve permanenza. La disposizione quasi superficiale delle larve permetteva una rapida azione dei liquidi disidratanti e rischiaranti, e la subitanea penetrazione della paraffina. Per risparmiare il passaggio per l'alcool assoluto, talora includevo passando direttamente dall'alcool a 90 'Yo in clorofoiTnio e di là in paraffina; il risultato era ugualmente buono. Con questo metodo mi riusciva di avere senza difficoltà sezioni di due o tre jji, sicché una sola larva od un uovo potevano darmi, essendo le proporzioni un po' ridotte per la disidratazione , quindici a venti sezioni. Di molta utilità erano anche i tagli di 4 [i che non mi davano che una diecina di sezioni per ciascuna larva. Le larve naturalmente veni- vano tagliate come si presentavano nel dado di celloidina, essendo impossibile ogni orien- tazione degli oggetti nel blocco. Fra le molte tagliate, però, non ne mancavano di quelle perfèttamente orientate o la cui orientazione mentale, essendomi già noti i tratti princi- pali dell'anatomia, non era difficile. Zool. station zu Neapel, Fauna nnd Flora, Golf von Neapel. Protodrilns. 17 130 Ontogenesi. Se le larve non erano state prima colorate, ciò che è utile per riconoscerne più fa- cilmente la presenza, venivano da me colorate con emallume , o con emateina I A sec. Ai'ÀTiiY, giusta i comuni metodi di colorazione delle sezioni. Ad evitare il distacco di queste durante i passaggi nell'alcool forte è necessario far uso dell'albumina glicerinata del Mayer. Per la difficoltà di rinvenire le minutissime serie di sezioni fu necessario contornare con una linea a inchiostro di China prima di togliervi la paraffina l'area da esse occupata sul portaoggetti, a fine di potersi servire della linea come guida, e per render possibile una preventiva messa a fuoco del piano • occupato dalle sezioni , dovendosi compiere lo studio di esse sempre con fortissimi ingrandimenti , nel cui ristretto campo è difficile poi'tar l'oggetto senza perdita di tempo. Dall' uovo alla larva. 1. Sviluppo embrionale. A, Cenni sulla segmentazione. Come è detto nella parte anatomica , a proposito degli organi genitali e degli ele- menti sessuali fennninili, alcune delle uova che si sono liberate dell'ovario , e si trovano nella cavità del corpo sono già fecondate e pronte a segmentarsi. Operata quindi la emis- sione delle uova sia artificialmente che per distacco spontaneo della coda dell'animale, le uova pervengono nell' acqua (v. pag. 121) ; esse appena venute fuori hanno una forma lievemente allungata, o irregolare talora (Tav, 9 fig. 1) quando cioè per il loro notevole numero sono state alquanto compresse 1' una contro 1' altra, all' interno della cavità del corpo. Poco dopo che sono giunte nell' acqua esse tendono ad acquistare una forma esat- tamente sferica , e la zona più chiara , centrale, occupata dal nucleo , che appare assai distintamente nelle uova quando sono ancora nel corpo, od appena uscitene, con 1' arro- tondarsi di esse tende a scomparire , e scompare poi del tutto quando hanno raggiunto la forma sferica. Giusta quanto ho accennato in altra parte, non tutte le uova si segmentano, e ciò per ragioni che non mi fu dato di accertare, né di chiarire se dipendenti da mancato in- tervento dell'elemento maschile, o per effetto dell'ambiente artificiale non del tutto adatto. Il carattere della scomparsa della sfera nucleare trasparente, e del cambiamento di forma è ottimo per accorgersi a prima vista , ed anche a debole ingrandimento , se le uova s'ap- prestano al processo di segmentazione. Il primo solco di segmentazione appare di solito circa un' ora dopo che le uova si sono disposte al processo, e quindi al più presto circa due ore dopo che sono pervenute nel liquido ambiente ; talora però restano per alcune ore , ed anche per qualche giorno Sviluppo embrionale. 131 inerti prima d' iniziare il processo di segmentazione. Ciò fu già da me spiegato con la fecondazione esterna che avviene per opera degli euspermii dei maschi complementari o dei cistospermii a testa allmigata che si trovano negU ermafroditi. Poiché le uova sono omolecitiche , i globuli polari sono già scomparsi prima che le uova siano pervenute al- l'esterno (è noto che essi si formano quando le uova sono ancora in rapporto con l'ovario, nel sacco ovarico) e il nucleo occupa la parte centrale dell'ovocellula, è difficile di orientare un uovo prima che il processo di segmentazione sia avanzato ; solo allora, per analogia con la segmentazione di altri anellidi si può determinare il polo animale ed il vegetativo, e dire che il primo solco di segmentazione è posto in un piano verticale : i due blastomeri che ne risultano sono di sohto lievemente disuguali in grandezza (Tav. 10 fig. 1 A-B, C-D) ma la differenza è tanto piccola che a prima vista non appare. Dopo due o tre ore di riposo, i nuclei dei due primi blastomeri , che erano visibili per trasparenza come aree più chiare, entrano in nuova fase di segmentazione, ed appare un nuovo solco, posto in un piano per- pendicolare al primo , ma ',anch' esso verticale , sicché ne risultano quattro blastomeri (fig. 2), di cui quelli della coppia proveniente dal più piccolo dei primi due (C, D) sono di solito lievemente più piccoh di quelli della coppia più grande [A, B). Anche le nuove fasi di segmentazione si succedono ad hatervalli notevolmente lunghi. Il terzo solco di segmentazione segue una direzione ed ha una posizione quasi equatoriale rispetto all'uovo, per modo che neanche lo stadio ad otto blastomeri che -ne deriva pre- senta nelle sue cellule una sensibilissima differenza di dimensioni. Ciò risulta evidente dalla fig. 3 della Tav. 10 che rappresenta appunto un uovo che é entrato in fasi di segmenta- zione da 6 od 8 ore. In seguito alla comparsa del terzo solco di segmentazione resta de- terminato il quartetto superiore o di ectomeri {\ a, l h, \ e, \ ci) sul quartetto inferiore o basale [A, B, C, D). Le successive divisioni avvengono sempre, in complesso, assai lentamente, e interes- sano principalmente gli ectomeri del quartetto superiore e le cellule che da essi deriva- no. Mi é riuscito di riconoscere alcune altre figure e di ritrarle con l'aiuto della camera lucida : una (fig. 4) rappresentava il polo animale di un uovo giunto al punto di avere otto micromeri ed ancora i quattro macromeri del quartetto basale, un'altra (fig, 5) con 16 micromeri ed 8 macromeri , ed altre ancora in cui restando sempre in numero di 8 i macromeri (fig. 6, metà inferiore) , i micromeri giungevano ai numeri di 32 e 64 (fig. 6, 7). In tale fase, anche nelle piccole cellule poste all'emisfero superiore si notano delle differenze di dimensioni. È notevole inoltre che in tutto il periodo, in cui si va formando l'embrione dall'ovocellula, non si scorge mai nell'interno alcuna traccia di cavità di seg- mentazione, rimanendo le cellule sempre strettamente riunite fra loro, ed anche i micro- meri aderenti ai macromeri sottostanti. Dette fasi si producono anch'esse in maniera re- lativamente lenta. Un uovo ventiquattro ore dopo che ha cominciato a segmentarsi non presenta che un numero complessivo di circa settanta blastomeri , non avendo compiuto che sei o sette fasi nella segmentazione. 132 Ontogenesi. B. Gastrulazione. Mentre il numero dei niicromcri aumenta per le successive divisioni, quello dei ma- cromeri resta sempre scarso, e le dimensioni di questi maggiori di quelle dei primi; per tal modo, sempre senza formar traccia di cavità di segmentazione, i micronieri ricoprono totalmente i niacromeri, che vengono a trovarsi inglobati in uno strato dei primi (fig. 8). In questa forma si nota, quantunque non vi sia stato un vero processo di invaginazione, una fossetta posta al polo aniinale, la quale rappresenta il blastoporo (Tav. 10 fig. 8, Tav. 11 fig. 1-3 hip). Fino ad ora la forma embrionale è rimasta ravvolta nella membrana vitellina, ma a questo punto, appena cioè compiuto il processo di gastrulazione, i piccoli embrioni se ne liberano , ed essendosi provvisti gii ectomeri di ciglia , incominciano a muoversi sul fondo della vaschetta, con moto lento, dislocandosi in senso circolare, e descrivendo curve spirah (Tav. 10 fig. 8). C. L'embrione nuotante e la formazione del mesoblasto. Fin da quando appare la piccola fossetta che ho designato come blastoporo, in pros- simità di essa, ma internamente, si scorgono due cellule più chiare, e notevolmente volu- minose (Tav. 10 fig. 8 md) le quali spiccano sul vivo per il fatto che esse sono provviste di protoplasma trasparente, mentre le endodermiche, ammassate al centro della sfera, sono opache per il contenuto ricco di guttule di vitello di consistenza oleosa. Queste due cellule presto si suddividono ciascuna in due (Tav. 11 fig. 1 md) , poi ancora in altre, dando due masse di piccole cellule che si propagano ai lati della massa endodermica centrale (Tav. 10 fig. 9, Tav. 11 fig. 2, 3 md). In questo importante stadio dello sviluppo si compiono tre fatti : I) il determinarsi e porsi nella definitiva posizione della massa endodermica, 2) il determinarsi delle iniziali e delle strisce mesodermiche, 3) il passaggio dell'embrione dalla vita sedentanea a quella libera ed attiva ; esso stadio è stato da me illustrato nelle figg. 1-3 della Tav. 11 come si scorgono i fatti in preparati di sezioni, e nella fig. 8 della Tav. 10 ho illustrato a for- tissimo ingrandimento come appare sul vivo una gastrula nuotante appena libera. In essa si vede che le cellule endodermiche appaiono come una massa più opaca {end) biancastra e lievemente colorata in giallo, costituita da poche grosse cellule, mentre alla base , ed ai lati, presso la fossetta blastoporale, si scorgono le due iniziali mesodermiche in forma di due piccole masse più trasparenti. Queste masse si ingrandiscono nel senso longitudinale e laterale per formare in seguito due strisce mesodermiche, che daranno poi il mesoblasto. L'embrione appena Uberato dalla membrana vitellina ha tutto il corpo ricoperto di ciglia notevolmente lunghe , mediante la vibrazione delle quali si solleva alquanto dal fondo e si muove nell'acqua nel modo più sopra indicato. Sviluppo postembrionale. 13-j Questa forma potrebbe già chiamarsi, come un'analoga forma che ebbi occasiono di descrivere a proposito dello sviluppo del Saccocirrus , embrione nuotante ^). L'intero sviluppo embrionale (dall'uovo all'embrione nuotante) si compie di solito in 48 a 60 ore, per modo che nel terzo giorno dello sviluppo tutte le uova che avevano in- cominciato subito il loro processo evolutivo sono in moto ed incominciano a inenar vita libera. 2. Sviluppo postembrionale (embrione nuotante). Nomenclatura. Poiché la posizione che ha l'embrione nuotante, come la larva, allo stato di riposo nel liquido ambiente è la verticale , nelle descrizioni riferentisi alle diverse forme dello sviluppo chiamerò anteriore la supei-ficie del corpo nella quale si apre la bocca, posteriore quella opposta, laterale destra quella posta a destradi chi guarda la larva dalla superficie posteriore e sinistra l'opposta; chiamerò superficie o parte superiore quella posta in corrispondenza della calotta o piastra apicale ed in- feriore Taltra. Ciò senza pregiudizio di quanto si rinviene nella forma adulta, strisciante sul suolo, in cui la parte anteriore della larva corrisponde alla ventrale, la superiore cor- risponde all'anteriore, la posteriore alla dorsale e la inferiore alla posteriore o codale. Il periodo di vita embrionale che sarà descritto nel presente paragrafo comprende quella parte dello sviluppo che intercede fra il rendersi libero dell'embrione e il formarsi della larva , ossia della forma già fornita di caratteri in cui sono abbozzati , sia pure in modo assai primitivo, il maggior numero degli organi dell'adulto. Alla forma che rap- presenta il periodo dello sviluppo postembrionale ho dato il nome di embrione nuo- tante, come quello che dice più che la semplice parola embrione e meno che l'altra espressione di larva; per 1' inizio della quale ultima fomna occorre nel caso del Protodriìns il termine di sei o sette giorni di sviluppo. A. Chiusura del blastoporo ed abbozzo dello stomodeo. Neil' embrione nuotante appena formato, come si è detto, è ancora visibile al polo vegetativo una fossetta, nata col processo di gastrulazione e che rappresenta il blastoporo. Questa fossetta però non persiste a lungo, ma tende tosto a scomparire pel propagarsi delle cellule ectodermiche , che la circondano , in senso radiale verso il centro della fossetta stessa. In uno stadio successivo quindi (Tav. 1 1 fig. 4) il blastoporo è scomparso, ma in cambio la larva si va lievemente allungando in senso verticale per il crescere in numero dei micromeri che occupano 1' emisfero superioi-e , e sul lato anteriore in un punto che trovasi un poco più in basso della linea equatoriale della sfera, si dà inizio alla formazione della invaginazione boccale. 1) Osservazioni sullo sviluppo embrionale e larvale del Succocirriis papiUorercus Bobr. — Mitt. Zool. Stat Neapel 18 Bd. 1906 pag. 46-72 Tav. 3-4 : cfr. p. 5G. ]^34 Ontogenesi. Nel punto indicato ove va ad aprirsi la bocca, già nell'embrione appena resosi libero si nota da prima una cellula più grossa delle altre , e poi due (forse per divisione della prima) poste alla superficie del corpo, le quali al loro limite o punto di divisione deter- minano una specie di fenditura o interruzione dell'ectoderma (Tav. 10 fig. 9, Tav. 11 tig. 5 b) : queste cellule, di cui specialmente la inferiore ibi) è chiaramente visibile, propa- gandosi verso l'interno producono un gruppetto di cellule posto a guisa di piccola calotta intorno alla fenditura iniziale, divenuta ora una fossetta e limitata nel fondo dell'accen- nato gruppetto di cellule (Tav. 10 fig. 9 std). Questo gruppo che appare ora come una piccola invaginazione ectodermica si propagherà in seguito sempre più verso 1' interno della larva per formare* lo stomodeo. Intanto nuove trasformazioni sono intervenute nella complessiva costituzione del- l'embrione. Questo, essendosi sempre più allungato, ha raggiunto una forma di pera, più larga in alto, dove lo strato ectodermico si è alquanto ispessito, e più stretta in basso. La ciliatura non ricopre più uniformemente tutto il corpo, ma è divisa in due parti , di cui l'una ricopre l'emisfero superiore [pr) fino al livello della invaginazione boccale, e l'altra tutta la parte inferiore {fa)\ rimane, così priva di ciglia una zona al disotto della bocca (Tav. 10 fig. 10 e 11). La massa endodermica interna prende un aspetto più uniforme, il color giallo si va intensificando e nel vitello degli entomeri si scorgono delle gocce oleose, di cui due , in forma di due grosse sfere più trasparenti , occupanti la parte me- diana di due entomeri appaiono già, fin da quando l'embrione si rende libero, e persistono anche in appresso durante lo esaurirsi della massa vitellina che costituisce l'entoderma pri- mitivo. Esse sono state da me disegnate quali esse si scorgono sul vivo nelle figure 9 e 11 della Tav. 10, e come si presentano nel taglio di un embrione nella fig. 3 della Tav. 1 1 [go). Le trasformazioni di cui è parola in questo paragrafo si avverano fra il quarto ed il quinto giorno. La forma embrionale nuotante che risponde alla fig. 9 e 10 della Tav. 10, in cui incomincia a determinarsi la bocca, ha appunto quattro a cinque giorni di età. In tale stadio essa può già muoversi più liberamente e mediante le lunghe ciglia correre con una certa rapidità nel liquido ambiente. B. Formazione della larva. Con l'accennarsi dell'apertura boccale la larva si va nettamente determinando; essa ha forma talora ovoide , ovvero , per essere più assottigliata all'estremo inferiore, appare piriforme L'estremo inferiore si mostra spesso assai presto diviso in due parti , specie di lobi che ricordano i lobi codali che ha l'adulto in alcune specie (Tav. 10 fig. 12). La bocca posta lievemente più in basso della linea equatoriale si va sempre più approfondando in uno stomodeo a grossa parete , e la massa endodermica perde sempre più quell'aspetto per cui anche dall' esterno era possibile scorgere i limiti di alcune grosse cellule opache: tende ora a passare alla forma di una massa senza limiti cellulari apparenti , provvista Sviluppo postembriouaJe. 135 di numerose sferule di sostanza oleosa di color bianchiccio , mentre il vitello che costi- tuisce la massa acquista un color giallo sempi-e più intenso (fig. 10-12 end). Intanto anche nella struttura dell'ectoderma apicale si vanno compiendo delle moditi- cazioni : ivi le cellule che costituiscono la calotta apicale della larva sono aumentate notevolmente di numero per costituire dallo strato originario due o tre strati di piccole cellule, in modo da determinare uno spessimento o piastra apicale, in corrispondenza del punto più alto della quale persistono sempre alcune ciglia immobili o fornite di lento mo- vimento e notevolmente più lunghe delle altre (ca). La forma larvale si determina in fine più esattamente per la comparsa di una macchia pigmentale all'interno di una cellula posta nella calotta cefalica (fig. 11 oc) e, di solito, spostata verso il lato destro (guardando la larva dal dorso) , quantunque non manchino esempi di larve in cui la macchia pigmentale oculare prende inizio da una cellula del lato sinistro. Della comparsa di questa macchia si hanno accenni talora anche nell' em- brione nuotante al momento in cui appare la prima traccia dello stomodeo. Un aspetto definitivo alla forma larvale è dato da una ulteriore trasformazione della disposizione delle ciglia alla superficie del corpo. Queste infatti a tal punto dello sviluppo non si presentano più nelle due zone innanzi descritte, ma appaiono come tre vere corone ciliate, di cui due, le più evidenti, sono di- sposte l'una in alto, proprio sotto la macchia oculare , in corrispondenza del punto ove termina lo spessimento ectodermico apicale {pr), e l'altra in basso, in posizione analoga all' altra rispetto . al polo opposto {im) , mentre la terza corona ciliata trovasi quasi a livello della bocca, un poco più in alto nel punto ove si terminava nella forma larvale precedente la zona cihata superiore, quindi in posizione esattamente equatoriale [pr'). Que- sta corona però è meno evidente delle altre perchè più sfolta di ciglia. Grli elementi ci- liari sono in generale assai lunghi , e vibrando alcuni in alto , altri in basso , danno a prima vista l'aspetto che ogni corona sia duplice, ma tale apparenza dipende dal fatto che spesso le lunghe ciglia vibrano in modo che i loro movimenti sono più visibili all'estre- mo che non alla base di esse, e che, come s'è detto, alcune si rivolgono nel vibrare in basso, altre in alto. Un embrione nuotante della forma ora descritta, che si avvicina molto a quella della larva bene sviluppata (avente cioè la macchia pigmentale già formata, lo stomodeo ben determinato ed invaginato per un terzo circa della lunghezza della larva, con le tre corone ciUari già divise , quale è stata da me disegnata in foto nella fig. 12 della Tav. 10 ed in sezione nella fig. 8 della Tav. 11) ha 6 giorni o 6 giorni e V2 di età. Esso si muove liberamente e corre rapidamente in ogni direzione nel Uquido ambiente ; porta, nel correre, innanzi l'apice, ed ha nel procedere un movimento di rotazione sul suo asse longitudinale, reso molto evidente dalla macchia pigmentale eccentrica , la quale si vede girare rapidamente (a chi guardi le piccole larve dalla parte superiore) da sinistra verso destra, nel senso, cioè, delle lancette dell'orologio. 136 Ontogenesi. Come si è accennato innanzi, per un fatto di anticipazione di sviluppo possono ab- bozzarsi anche in forme assai poco evolute, come questa ora descritta , caratteri che di solito si determinano in stadii molto più avanzati. Come avviene pei lobi posteriori, che in molti casi ho osservato essere già formati nella parte anteriore ed inferiore di embrioni nuotanti di sei giorni o sei giorni e mezzo di età (Tav. 10 fìg. 12), così accade anche della macchia pigmentale oculare che tende a sdoppiarsi assai presto, con migrazione delle sferule di pigmento da destra verso sinistra, o viceversa nei casi meno frequenti in cui la prima macola pigmentale è comparsa a sinistra. Un caso di formazione dei lobi cedali e sdop- piamento della macchia oculare precoci è indicato nella citata fig. 12 e nella 13 della Tav. 10 la quale ultima rappresenta una larva di età poco maggiore di quella disegnata nella precedente, vista dall'alto e messa nella posizione morfologica, ossia come l'adulto, colla parte anteriore (ventrale) in basso. La larva, 1. Evoluzione della larva studiata sul vivo Dui'ante i primi sei o sette giorni di sviluppo che, come si è visto, occorrono per ottenere una forma con tutti gli organi larvali abbozzati, le dimensioni complessive dell'em- brione non mutano sensibilmente. Una larva venuta fuori da un uovo che aveva 50 |x di diametro potrà esser lunga 55 o 60 |Ji e larga forse 45, a causa dello allungamento che subisce il corpo di essa durante lo sviluppo postembrionale. La fonna che abbiam visto determinarsi nel precedente paragrafo persiste ancora per alcuni giorni senza che mutino notevolmente neppure le dimensioni. Internamente, però, è visibile per trasparenza lo sto- modeo, che appare come una piccola massa più chiara, la quale spicca sulla massa gialla dell'endoderma che viene spinto in dietro nella sua zona anteriore. Detto stomodeo in se- guito si va sempre più accrescendo ed approfondando, in modo da fonnare una specie di bulbo, o corpo globoso e trasparente, in corrispondenza della bocca (Tav. 10 fig. 14 std). Osservando attentamente, con l'aiuto di potenti e perfetti mezzi di ingrandimento, si pos- sono seguire le vicende dello stomodeo , e vedere come esso, che da prima ha la forma di una piccola invaginazione, rivolta in alto (fig. cit.), passa poi a quella di una duplice invaginazione, con mi largo diverticolo in alto ed uno in basso ; di poi ciascuno di que- sti diverf/icoli forma a sua volta delle pieghe, le quali vanno a costituire un organo com- plicato, in cui è l'abbozzo degli organi faringei dell'adulto (Tav. 10 fig. 15, 16 bfl), per la comprensione della cui costituzione meglio può servire lo studio dei tagli di larve nei diversi stadii di formazione (v. paragr. seguente). Quello che però risulta chiaramente dall' esame esteriore, meglio che da ogni osservazione anatomica, è che quando quest' organo annesso alla bocca ha raggiunto un grado notevole di complicazione è dotato di movimenti che fanno nm- tare da un momento all'altro la forma della larva, potendo con lo svolgersi delle pliche Evoluzione della larva studiata sul vivo. 137 interne essere esvaginato. L'organo boccale allora sporge nella parto anteriore della larva ili foi-ma quasi di un cono, al cui estremo tronco si apre la l)occa. Tale movimento di estroflessione è determinato da speciali cellule allungate, poste ai lati e sotto 1" organo, visibili anche sul vivo alla base dell'organo estroflesso (fig. 15 mst) che con le loro contrazioni ne fanno sporgere in avanti o no tirano in dietro le pareti. Nella fìg. 15 della Tav. 10 è rappresentata appunto una larva di dieci od imdici gioi'ni di età, portante l'organo stomodeale estroflesso. Nelle larve di circa dieci giorni la massa endodermica ha acquistato un colore giallo intenso , il quale si rivela ancor più evidente nel margine posteriore della massa stessa. Ciò dipende dal fatto che il vitello delle cellule endodermiche si va consumando, a par- tire 'dalla massa centrale, e le cellule stesse, hevemente aumentate in numero, sono distin- guibili alla periferia della massa, ove costituiscono la parete dell'intestino medio primitivo (niesenteron) , mentre il limite anteriore della massa endodermica è mascherato dal grosso organo boccale (fig. 15 end). Tutto l'organo faringeo si mostra rivestito, nella sua cavità interna, di lunghe ci- glia, le quali, fuoriuscendo anche dall'apertura boccale si confondono con quelle della zona ciliata equatoriale. La cavità enteiùca non è ancora ciliata , tranne in un sol punto posto anteriormente ed in alto, nel quale poche cellule si mostrano precocemente fornite di ciglia, il cui movimento è continuo ed estremamente rapido (fig. 15 16 evi). Talora in quel punto, che corrisponde alla parte dell'intestino larvale destinata a contrarre in seguito rapporti di continuità con lo stomodeo, si nota anche una lieve infossatura avendosi il complessivo aspetto di una fossetta vibratile, intestinale interna. Oltre ai cambiamenti di forma che la larva può effettuare per opera dei movimenti del faringe, altri se ne notano che tendono a diminuirne il diametro longitudinale ; e ciò per opera di cellule contrattili che si attaccano internamente alla base dello spessimento o piastra apicale, e che ritraendosi determinano nel punto più alto cU essa una infossa- tura come nella fig. 16 della Tav. 10. Fra la massa endodermica e la pelle della larva si nota già nella larva di sette giorni uno strato di cellule piatte costituenti il mesoderma , originatesi dal moltiphcarsi delle cellule delle strisce mesodermiche già descritte. È appunto fra queste cellule che alcune si allungano ed acquistano la facoltà di contrarsi per determinare gli accen- nati cambiamenti di forma e la estroflessione dello stomodeo. Verso il dodicesimo giorno di sviluppo avvengono di solito degli ulteriori cambiamenti neh' aspetto esteriore della forma larvale. Tali cambiamenti, che del resto, come s' è detto, possono avvenire isolata- mente anche assai più presto , consistono principalmente in due fatti : lo sdoppiamento della unica macchia pigmentale oculare e il determinarsi di un segmento codale, o segmento pigidiale. Lo sdoppiamento della macchia oculare avviene in modo da sembrare, sul vivo, che alcune sferule di pigmento migrino in senso laterale per andare ad allogarsi in un' altra cellula della calotta apicale. In realtà, io credo che invece avvenga per divisione della Zool. Station zu Ncapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus. 18 138 Ontogenesi. cellula pigmentata iniziale, divisione che porta di conseguenza lo spostamento delle due porzioni dei granuli di pigiiiento nelle cellule figlie nella direzione in cui esse si allonta- nano fra loro. In ogni modo è certo che il secondo organo visivo della larva non si ori- gina indipendentemente dal primo. L'apparire del segmento codale è reso evidente dal fatto che la massa gialla inte- stinale verso il quattordicesimo o quindicesimo giorno dello sviluppo sembra strozzarsi, per effetto, evidentemente , del proliferare delle cellule mesodermiche circostanti : la linea di divisione (Tav. 10 fig. 16 pr) si determina proprio in corrispondenza della corona ciliata posteriore (paratroco) , la quale solo più tardi si scinde in due corone , delle quali l'una trovasi al disopra dell'hitersegmento e l'altra al disotto, nel segmento pigidiale così forma- tosi (fig. 17). Entro il segmento pigidiale resta una certa quantità di vitello, piccola massa, di colore giallo molto intenso, al centro della quale si nota una minuscola cavità (Tav. 10 fig. 16 pig). Quantunque la larva di questa età (12 giorni) sia notevolmente evoluta in molti dei suoi caratteri , pure in essa non si nota ancora alcun rapporto di continuità dell' inte- stino col fondo dello stomodeo , né alcuna traccia di apertura anale , benché siasi de- terminato anche il segmento pigidiale coi suoi lobi codali spesso precocissimamente formati. Le larve di solito divengono assai rare prima di raggiungere uno stadio più avanzato di sviluppo; già nel 12° giorno dello sviluppo sono quasi tutte scomparse nelle colture: solo con grandi precauzioni riguardanti le condizioni di un ambiente sempre fresco e quanto più possiljile simile al naturale son riuscito ad osservare qualche stadio larvale più evoluto, ma, purtroppo, in numero così esiguo di esemplari da non poter riuscire in alcun modo ad ottenerne le sezioni. Esporrò quindi i fatti riguardanti lo sviluppo oltre il 12° giorno solo quali ho potuto osservarli in qualche esemplare vivente. Questi fatti si riferiscono specialmente alla comparsa di organi cefalici , all' ulteriore allungamento del corpo, ed allo stabilirsi dei rapporti fra l'intestino larvale e lo stomodeo, nonché del primo con 1' esterno, mediante l'apertura anale. Grii organi cefalici consistono in due piccoli rilievi in forma di minuscoli tentacoli, posti nella parte antero-superiore della larva, potrei dir nella regione frontale, in posizione quasi simmetrica rispetto ai punti oc- cupati posteriormente dagli occhi. Detti tentacoli al loro apparire sono immobili , e pre- sentano alla superficie qualche breve setolina , anch' essa immobile e rigida (Tav. 10 fig. 17 te). Innanzi agli occhi, poi, si scorge nello spessore dell'ectoderma apicale , proprio in- nanzi alle cellule pigmentate , un paio di organi trasparenti , forniti di due branche in forma di una lettera V, longitudinalmente striate ; l'una delle due branche sembra essere Hevemente più superficiale dell' altra (fig. cit. ga). Quantunque io non sia riuscito a ve- derlo con chiarezza, credo che questa branca superficiale porti uno sbocco esterno, e che detta struttura, tutta insieme, costituisca un organo glandolare simmetrico. E ciò ritengo, oltre che per l'analogia con simili organi rinvenuti da altri autori in larve di aneUidi ^), 1) Haecker, V., Pelagische Polychàtenlarven. — Zeit. wiss. Z. 62 Bd. 1896 pag. 74 Tav. 3-5. Evoluzione della larva studiata sul vivo. J39 per il loro aspetto complessivo (Tav. 10 fig. 17 ga), assai simile, specialmente pel conte- iuit(ì striato, alle glandole ipodeniiiche dell'adulto, descritte a pag. 23. Col determinarsi del segmento pigidiale il coi-po oramai si è ancora più allungato, e le due corone ciliate si trovano ben distinte al disopra e al disotto dell' intersegmento (Tav. 10 fig. 17 pa,pa). L'intestino ha una parete propria ben distinta, e nella sua parte più alta si conti- nua con un diverticolo dello stomodeo, rivolto in alto; l' archentero e lo stomodeo si di- stinguono però ancora pel diverso colore , essendo la parete del primo (int) ancora di color giallo e la parete del secondo (stcT) tuttora incolore. Nella' parte inferiore della larva, all'estremo del segmento pigidiale si nota 1' apertura anale , che , mancando ogni inva- ginazione ectodermica, sembra essersi formata per semplice addossamento o riassorbimento della supei-ficie di contatto , fra la parete del mesentero e quella ectodermica posteriore. Lo stomodeo nel suo organo faringeo assai complesso mostra in questa forma lar- vale chiaramente un ispessimento della parete inferiore della invaginazione, nel cui spessore sono visibili già delle strisce muscolari, dimostranti con maggiore evidenza trattarsi del- l'abbozzo del bulbo muscolare faringeo (bfl). Un' altra larva molto più avanzata, che mi è riuscito di osservare una sola volta, presentava l'aspetto di quella disegnata nella fig. 18 della Tavola 10; in essa notai due segmenti del tronco già formati; e nella porzione cefalica quattro corone ciliate, di cui due nella porzione posta al disopra e due in quella posta al disotto della bocca. Il corpo era ancora più allungato che nelle forme precedenti. Mi sarebbe difiicile di dire con esattezza che età potesse avere una simile forma larvale, ma aveva certo varcato il 20" giorno. Come ho accennato, le larve di solito non giungono, nelle colture artificiali, oltre il 15" o 16° giorno di età. Ciò d' altra parte si spiega col fatto che tutte le larve vivono in strati superficiali o profondi , ma certo molto abbondanti di acqua , dove per giunta debbono trovare un nutrimento adatto, essendo per esaurirsi le risorse costituite dal vitello contenuto nella cavità enterica. Ricerche fatte nel plancton di varii punti del golfo, e di varie profondità, per rinvenire larve più prossime alla forma adulta rimasero infruttuose; non potrei dire se perchè le larve non vi fossero, o perchè le loro minuscole proporzioni ne rendessero difficile la cattura, o, catturatane pure qualcuna, impossibile il rinvenimento nel materiale raccolto. Non mi restò quindi da far altro , dopo tali infruttuosi tentativi , che cercare nel materiale, raccolto nel consueto ambiente ed in epoche opportune, le forme giovanili, per ridurre per quanto fosse possibile la inevitabile lacuna che si doveva produrre nelle mie osservazioni. Tale ricerca non fu del tutto infruttuosa, essendomi riuscito di rinvenire delle forme giovanili fornite di un numero molto limitato di segmenti, ma pur sempre già prov- viste del maggior numero dei caratteri dell'adulto. Tali forme (Tav. 10 fig. 19) quantun- que appartenenti ad mia specie priva di occhi (iV. purpureus) erano ancora fornite di macchie pigmentali oculari sul dorso del lobo preorale , e perciò in posizione pressoché uguale a 140 Ontogenesi. quella clic occupano nella larva di quindici giorni d'età. L' organo faringeo era già quasi completamente sviluppato, ed era visibile anche il corpo jalino ; l'intestino conservava il colore gialliccio che ha nella larva. 11 carattere più interessante di queste forme giovanili è quello che riguarda le ciglia, essendo esse presenti, malgrado che l'adulto ne sia privo. Come si è detto, nella forma larvale più avanzata che ho ottenuto nelle culture la regio- ne cefalica possedeva 4 corone ciliate ; in questa forma giovanile, invece, nella regione ce- falica ve ne è una di più, le corone poste nella regione preorale sono ugualmente in numero di due, ma dietro la bocca, prima cioè di raggiungere il primo segmento del tronco ve ne sono tre , invece delle due che occupavano la stessa regione della citata forma larvale. Anche per questo carattere la forma giovanile da me studiata corrisponde a quanto si riscontra nell' adulto , in quelle forme le quali sono provviste di ciglia seg- mentali. All' estremo anteriore della forma giovanile si notano i tentacoli nella stessa posi- zione in cui ne appaiono gli abbozzi nella larva, e somighanti a questi per fattura, salvo le maggiori dimensioni. All'estremo posteriore si nota già il piccolo lobo dorsale o terzo lobo cedale caratteristico della specie. Nella forma del corpo dei giovani individui si nota ancora che la regione cefalica è un poco più grande e rigonfia, in proporzione coi segmenti, che nell'adulto. 2. Osservazioni anatomiche. Ho accennato nel capitolo sulla tecnica embriologica al fatto che le sezioni sono di grande importanza nello studio della embriologia del Protodrilus. Esse, infatti servono mi- rabilmente per comprendere le fasi dello sviluppo dei varii organi larvali, specialmente a partire dal momento in cui l'embrione si rende libero: nell' embrione nuotante , cioè, e nella larva. Appena compiuto il processo di gastrulazione le cellule che costituiscono le diverse parti acquistano caratteri propri! , che si rendono evidenti specialmente per la struttura del nucleo, oltre che per l'aspetto del plasma. Le cellule che costituiscono lo strato ectodermico hanno un nucleo non grande, for- nito di sostanza cromatica raccolta in sottili granuli , e plasma mediocremente colora- bile (Tav. 11 fig. 1-5 eci). Le cellule delle strisce mesodermiche (Tav. 11 fig. 1-5 md) hanno di solito il nucleo più grande di quello delle ectodermiche, e nell'interno di esso oltre ad alcuni granuli sottili di cromatina si scorge costantemente un grosso nucleolo , come nelle cellule peritoneali e nelle cellule sessuali degli adulti ; il plasma di solito è poco colorabile. Per le cellule che costituiscono 1' endoderma bisogna distinguere due periodi , un primo periodo in cui esse costituiscono una massa unica di poche grosse cellule, ed un secondo in cui incomincia a consumarsi il vitello o plasma delle cellule più interne, e si deter- mina la cavità enterica : il primo stadio si rinviene nell'embrione nuotante , il secondo Osservazioni anatomiche. 141 nella larva. Le cellule endodermiche dell'embrione nuotante sono grosse sferule il cui plasma è composto da numerose e minutissime sferule di consistenza oleosa (Tav. 11 fig. 1-2 eìid); il loro nucleo piuttosto grande mostra all'interno la sostanza cromatica raccolta in pochi grossi granuli. Nella larva la sostanza plasmatica si va esaurendo al centro, i nu- clei sono ridotti alla periferia, e la loro sostanza cromatica si mostra uniformemente dif- fusa nel nucleo, per modo che le colorazioni agiscono intensamente su tutto il contenuto nucleare, non apparendo in esso alcuna distinzione fra sostanza cromatica ed acromatica (Tav. 11 fig. 8-18 end). Questo diverso modo di presentarsi delle cellule dei diversi foglietti è molto utile per poter seguire ed interpretare le vicende di essi specialmente nei primi stadii dello svi- luppo , in CUI esse cellule non hanno subito profonde trasformazioni per adattarsi alle diverse funzioni a cui possono servire nelle varie parti anche quelle di uno stesso strato. Ed è utile altresì per comprendere subito nei tagh la posizione delle larve, le quali per la loro piccolezza estrema non possono essere orientate in antecedenza. Ma le cellule ectodermiche, non meno che le mesodermiche, non conservano a lungo immutati tutti i loro caratteri, e ben presto nella larva si vanno differenziando, nei diversi strati , delle speciali cellule per le varie funzioni della vita larvale, la quale , pur estrin- secandosi in organismi minutissimi , dà esempio di svariate manifestazioni , riguardanti specialmente la vita di relazione. Questa è molto attiva perchè le larve sono vaganti , e fornite fin dal loro inizio di rapidi movimenti di dislocazione; mentre, stabilendosi, come si è visto nello sguardo generale dello sviluppo, solo tardivamente in larve molto avanzate le relazioni fra l'intestino e il mondo esterno, ed essendo la larva non molto avanzata completamente priva di organi escretori, solo assai tardi si determinano in maniera attiva e per organi bene sviluppati le funzioni della vita vegetativa ; di vita riproduttiva, come è chiaro, non è da parlare. Per tali ragioni , potendo occuparmi con dettagli solo delle larve che io ho potuto far oggetto di un attento esame anatomico, perchè ottenute in relativa abbondanza nelle colture , ed essendo in queste bene sviluppate e funzionanti attivamente in primo luogo gli organi della vita di relazione , nel presente capitolo ini occuperò specialmente degli organi larvaH di senso e di quelli di movimento, sia esteriori, che interni, ed in secondo luogo degli organi della nutrizione, notevolmente sviluppati nelle larve. A. Ectoderma nervoso. Se ne trovano le tracce fin dall' embrione nuotante , in cui le cellule ectodermiche poste all' apice si vedono moltiplicarsi rapidamente e disporsi in più strati , costituendo la cosidetta piastra apicale. Questa occupa tutta la calotta superiore; in un embrione nuotante (Tav. il fig. 5) in cui è appena accennato il punto ove va a f orinarsi la bocca, un suolo assai grosso di cellule costituisce già tutta la zona o calotta emisferica supe- riore (pap). In corrispondenza di questo spessimento apicale fin dal rendersi libero del- 142 Ontogenesi. rcmbriono si notano delle ciglia più lunghe, le quali permangono anche durante lo svi- luppo larvale in forma di un rado ciuffo iiniuobilo, occupante la parte più alta della larva. Dalle cellule costituenti la piastra apicale prenderanno origine i varii organi di senso. Fino allo stadio in cui mi è riuscito di ottenere dei tagli , fino, cioè, alla larva di dieci o dodici giorni di età, non ho potuto scorgere nell' area che trovasi sotto la bocca nessun accenno di produzione del sistema nervoso ventrale, che, per analogia con lo svi- luppo di altri anellidi, ritengo debba prodursi in quella parte della iposfera. Credo perciò che tale abbozzo del sistema nervoso ventrale compaia molto tardi , quando la larva è provvista di varii caratteri dell'adulto. B. Ectoderma sensitivo. È rappresentato appunto dalle cellule ectodermiche comprese nella sommità o alla base della piastra apicale. Sono in primo luogo da notare gli organi visivi. Questi, come si è visto, compaiono presto nello sviluppo: talora mia macchia pigmentale di color i-osso mattone chiaro è già presente in un embrione nuotante di cinque giorni di età (Tav. 10 fig. 11 oc). Essa va in seguito prendendo un colore più oscuro, sempre però conservando la stessa tinta. L'or- gano visivo, come si è visto, può al suo comparire essere spostato a destra, o, più raramente, a sinistra del piano di simmetria della larva. In ogni caso esso è costituito da una cellula contenente entro il suo plasma un certo numero, più esiguo da principio, e più vistoso in seguito , di sferule di pigmento. Quando la macola pigmentale è bene sviluppata essa è costituita da uno strato di queste sferule fatto a forma di coppa o cucchiaio, nella cui concavità è disposta la maggior parte del plasma della cellula pigmentata. Questo plasma essendo più trasparente di quello delle cellule limitrofe fa apparire nei tagli pas- santi per la macola stessa il pigmento come circondato da un'areola più chiara (fig. 15 ac). Secondo le mie osservazioni l'occhio larvale differirebbe da quello dell'adulto per il fatto che in quello non si può distinguere come in questo una cellula pigmentale ed una cellula sensitiva o visiva, ma la cellula sarebbe unica ; a meno che da cellula sensitiva non fun- zionasse una delle cellule limitrofe che, per essere poco differenziata, si confondesse con le altre cellule della piastra apicale. Nella larva, però, l'organo visivo è reso più sensibile alla luce da speciali condizioni inerenti alla posizione ed a speciali proprietà delle cellule limitrofe. Il cumulo pigmentale nell'adulto si trova nella massa delle cellule del ganglio cerebroide e, come si è visto, no- tevolmente approfondato sotto la superficie del prostomio; l'occhio larvale invece occupa una posizione molto più superficiale, trovandosi spesso la cellula pigmentata proprio alla superficie della calotta cefalica (Tav. Il fig. 15 oc). Inoltre la sua sfera di azione si estende in diverse direzioni; la cellula visiva infatti è fiancheggiata da cellule e da gruppi di cellule speciali fatte per render possibile il passaggio dei raggi luminosi provenienti anche dai lati e forse intensificarne l'azione ; dette cellule sono molto ampie , e presentano nel loro Osservazioni anatomiche. ]^43 plasma grosse vacuole ripiene di sostanza trasparentissima e rifrangente ; talora queste cellule appaiono tutte come delle vere grosse vacuole con nucleo piccolo ridotto alla pe- riferia o talora anche al centro (Tav. 11 fig. 6 cr). Nei primi stadii dello sviluppo, come s' è detto, la cellula visiva è unica; in tal caso le cellule trasparenti sono disposte ai due lati di essa e , quindi , rispetto alla sim- metria della larva, alcune innanzi e alcune dietro alla cellula sensitiva prodotta. Ma con lo svilupparsi della larva, come si è visto, gli organi visivi aumentano il loro numero a due; allora sul vivo si può assistere ad un fenomeno che dimostra come la cellula visiva originaria si sdoppii passando una porzione del pigmento oculare in una seconda cellula prodottasi lateralmente ; per modo che alla divisione della cellula visiva si accompagna una sorta di ripartizione del pigmento nelle cellule figlie ; e rimanendo sempre alcune sferule di pigmento fra queste si ha a prima vista l'aspetto di una migrazione delle sferule pigmentali da una cellula ad un'altra (Tav. 10 fig. 12 oc, oc). Le cellule trasparenti che fiancheggiano la macchia pigmentale quando essa è unica, con l'accrescersi del numero delle cellule della piastra subiscono uno spostamento, e ten- dono ad allontanarsi quelle di un lato da quelle dell'altro, seguendo l'allontanamento delle due cellule pigmentali oculari: per tal modo i due occhi che ne risultano si trovano cia- scuno fornito di cellule vacuolari rifrangenti , e queste sono poste all'esterno, rispetto al piano di simmetria della larva, mentre le due macchie sono disposte internamente, guar- dano, cioè , il piano stesso. Per tale disposizione le cellule oculari sensitive , quando sono semplici ricevono le sensazioni luminose oltre che direttamente nella direzione determinata dal punto della superficie della calotta nervosa in cui la cellula affiora, anche lateralmente ed indiretta- mente attraverso le cellule trasparenti che si trovano ai lati della unica cellula: quando sono due ciascuna di esse oltre a ricevere la sensazione luminosa dalla direzione deter- minata dal punto in cai affiorano , ricevono anche raggi luminosi dalla direzione ugual- mente laterale , determinata dalle cellule trasparenti disposte ai lati esterni delle cellule sensitive pigmentate. Nella fig. 6 della Tav. 11 è visibile un taglio tangenziale e laterale di una larva, condotto lungo il lato destro, parallelamente al piano di simmetria: in essa si vede la cellula sensitiva pigmentata, fiancheggiata da due coppie di cellule vacuolari. Nella fig. 1 7 della stessa tavola, che rappresenta un taglio trasversale notevolmente inclinato da dietro in avanti (ed anche lateralmente) si vede uno degli occhi (oc) fiancheggiato esternamente da una cellula vacuolare rifragente (cr). Organi statici. Alla base della calotta apicale , e disposte dorsalmente rispetto alla larva, mi è riuscito di notare, specialmente nei tagli ed in larve preparate, alcune cel- lule che meritano di esser messe in particolare rilievo. Esse sono in numero di tre e conten- gono tre corpi sferici, circondati ciascuno da un' areola di sostanza protoplasmatica più tra- sparente del plasma granulare della cellula; queste tre cellule sono disposte in modo che i tre corpi si trovano l'uno lungo la linea medio dorsale, e gli altri due ai lati (Tav. Il fig. 8 e 18 stc). Io non potrei qui dire , trattandosi di strutture estremamente piccole e 144 Ontogenesi, delicato , se i corpi centrali hanno una maggiore consistenza del resto della cellula ; ri- scontro solo il fatto che questi organi per il loro aspetto molto simile a quello di un or- gano capsulare e per la somiglianza che essi hanno anche a prima vista con gli organi statici (statocisti) dell'adulto, possano essere interpretati , senza tema di allontanarsi dal vero, come organi statici, di cui è verosimile che una larva, destinata a vivere sospesa ed a muoversi nell'acqua, debba essere pi'ovvista. Cellule simili a queste si trovano in molte larve di anellidi, sebbene in differente posizione, ma non furono concordemente interpretate dagli autori. Haecker ^j ne ha visto in larve di Spionidi, e, pur mettendo loro un nome che si riferisce alla loro posizione (organi preocellari) in quelle larve , non esita a registrarli fra gh organi di senso primitivi. WilsOìN ^) nota alcuni organi la cui disposizione somiglia a quella delle cellule da me descritte , ma collocate nella parte anteriore , ed in numero di cinque, in Nereis ; egh però così si esprime per la loro interpretazione: « These bodies which I at first mistook for sense organs, I shall cali the frontal bodies. Each of them ap- pears to be developed out of a single celi, in which appears a clear space like a vacuole surrounded by a layer of granular protoplasm. The clear space stains intensely with haematoxylin precisely like the conteats of the gland cells that occur so commonly in the larvae of other Annelids; aiid from this fact and from their later history I am led to regard them as glands » . Se non si considera la loro ulteriore storia, certo la colora- zione con l'ematossilina dello spazio chiaro non può esser considerata come una condi- zione decisiva per la interpretazione della natura glandolare dei corpi suddetti. Ma co- munque vogliansi interpretare i corpi in Nereis, i cui corrispondenti il Mead chiama « pro- blematic bodies » in Amphitrite ^), la complessiva fattura degli organi sopra descritti nelle larve di Protodrilus non mi sembra che lasci dubbio sulla loro natura di organi statici affini alle statocisti; tanto più che la loro posizione dorsale in questo genere rende ancor meno probabile la natura glandolare, trovandosi il sistema glandolare cutaneo tanto nelle larve che nell'adulto sempre sviluppato a preferenza verso il lato ventrale , e ciò tanto nei Protodrili che in altri anellidi. C. Ectoderma ciliato. Le cellule ciliate , tanto della corona prototrocale , come di quella paratrocale , si presentano assai poco differenti dalle altre cellule ectodermiche. Solo talora il nucleo si vede un poco più allungato in senso orizzontale e un poco più allontanato dalla superficie del corpo, che nelle cellule ectodermiche non ciliate (Tav. 11 fig. 6, ìAect). Le cellule ciliate larvali, si può dire perciò, conservano lungamente il carattere che avevano come 1) Op. cit. pag. 139. 2) Wilson, E. B., The cell-lineage of Nereis. A contribution to the cytogeuy of the Annelid-body.— Journ. Morph. Boston Voi. G 1892 pag. 421. 3) Mead, A. D., The early development of marine AnneJids.— Journ. Morph. Boston Voi. 13. 1897 pag. 257. Osservazioni anatomiche. 14:b cellule ciliate dell' embrione nuotante appena libero , di essere cioè tutte eguali , perchè indistintamente tutte ricoperte di ciglia. Le ciglia sono lunghe e non molto folte, tanto nell'embrione nuotante in cui rivestono tutto il corpo embrionale, quanto nella larva in cui sono divise in corone Nell'embrione nuotante le apicali sono sempre notevolmente più lunghe di quelle che rivestono il resto del corpo, carattere che permane anche quando nell'embrione nuotante la ciliatura si limita alla metà superiore della larva e alla parte inferiore, rimanendone priva una zona intermedia (Tav. 10 fìg. 10 e 11). Nella larva bene sviluppata le ciglia apicali più lunghe restano, e le zone ciliate sono tre, di cui una alla base della calotta apicale passa sotto il livello dell'occhio ; questa, insieme con un'altra assai meno evidente, che è formata da ciglia più rade e che trovasi al livello della bocca, come si vedrà in seguito, sta a rappresentare il prototroco. Le ciglia sono costituite da semplici e sottilissimi processi della parete cellulare , scavati internamente da un sottile canalino. Ciò mi fu chiaramente dimostrato dal caso, poiché per la loro estrema sottigliezza non potrebbero essere per tal rapporto direttamente investigate. Studiavo una larva viva tenendola nel campo del microscopio sotto la leg- gera pressione di un vetrino , in uno sfraterei lo di acqua marina. Volle il caso che at- tratto da altre occupazioni , per qualche tempo trascurassi di aggiungere acqua sotto il vetrino, per sostituire quella che si andava evaporando; per tal modo avvenne che questa si trovò sottoposta ad una pressione assai notevole ; dei caratteri interni molti non erano più visibili, ma in cambio le ciglia si vedevano più chiaramente perchè quasi immobili ; ciascuna di esse presentava all' estremo un piccolo globetto di sostanza protoplasmatica trasparente. L'esperienza dovuta al caso ripetuta più volte ad arte riuscì sempre; sottoposta una larva a forte compressione, sempre all'estremo delle ciglia apparivano i globetti che, in- terpretati come goccioline di sostanza protoplasmatica venuta fuori attraverso il ciglio , dimostravano all'evidenza la struttura tubulai-e del ciglio stesso. Del modo come si presentano le corone ciliate nelle larve più avanzate e nelle forme giovanili ho già detto nel precedente paragrafo , a cui rimando il lettore (pag. 139-140) salvo ad occuparmene nuovamente a proposito dei rapporti morfologici fra la larva e l'adulto in un prossimo capitolo. D. Ectoderma glandolare. Veri organi glandolari cutanei non ho potuto riscontrare negli embrioni nuotanti né nelle larve molto giovani, in cui, come ho detto, la scarsa differenziazione delle cellule ectodermiche permette a stento di distinguere le cellule ciliate dalle non ciliate. Un si- stema glandolare cutaneo bene sviluppato ritengo però che debba esistere nelle larve più avanzate di quelle che mi è riuscito di investigare istologicamente. Grii organi posti presso le macchie oculari, in posizione laterale, che si vedono nella forma larvale disegnata nella fìg. 17 della Tav. 10 (ga) sono certamente una traccia di questo sistema glandolare; ma di- sgraziatamente non mi è riuscito di trovare fra le mie sezioni di larve alcun accenno di Zool. station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus. 19 146 Ontogenesi. un tale organo, avendo, come ho detto, ottenuto tagli solo di larve più giovani. Né credo di dovermi dilungare su questi organi , di cui mi sono già occupato nel presente para- grafo (pag. 138). Sull'ufficio che possono avere le dette glandole è difficile pronunziarsi, poiché 1' in- dagine fisiologica non é possibile in oggetti di così esigue dimensioni. È certo che esse sono omologhe delle glandole apicali (Schei tei drùsen) osservate in altre larve di poli- cheti , e che pei' il loro secreto , a quanto è possibile di vedere anche su animali vivi , sono da ascrivere alla categoria delle glandole cutanee a secreto filare (Fadensekret dru- se n). Se dovesse valere l'analogia con le glandole cutanee a secreto filare, che abbondano specialmente sulla faccia ventrale , io dovrei concludere interpretandole come glandole adesive (v. pag. 23); ma ciò non può avere se non il valore di una semplice ipotesi. Le cellule che costituiscono 1' abbozzo dei lobi codah in larve molto giovani non presentano ancora un vero aspetto di cellule glandolar!; esse sono semplicemente un poco più allungate, e talora più affini delle altre coi coloranti. E. Ectoderma boccale e stomodeo. A proposito dello schizzo generale dello sviluppo studiato sul vivo ho esposto in qual maniera apjoaia in larve di cinque o sei giorni di età l'abbozzo di un'apertura boc- cale dalla separazione di due cellule ectodermiche (stomatoblasti) dalla cui suddivisione ha origine mi gruppo di cellule che in seguito darà lo stomodeo. Mi occuperò, qui, della maniera come lo stomodeo così formato si evolve, fino a costituire quell'organo boccale già così voluminoso e complesso che si rinviene in una larva di appena otto o dieci giorni di età (Tav. 10 fig. 15 std). Nella larva di sei giorni l' inizio dello stomodeo si mostra già sotto forma di una invaginazione posta dietro la bocca (Tav. 11 fig. 8, Tav. 10 fig. 14 std), e le cellule che la compongono sono più piccole delle altre, ma non differenti di struttura; sul fondo della piccola invaginazione si vede già accennata una ciliatura rapidamente vibrante. L' inva- ginazione, partendo dalla bocca si rivolge in alto, e tale sua direzione è anche più visi- bile alcune ore od un giorno più tardi (Tav. 11 fig. 9 e 10), quando tuttala superficie interna di essa è provvista di ciglia, fra cui però quelle che ne occupano il fondo sono sempre le più brevi, e vibrano più rapidamente. Sebbene lo stomodeo tenda a rivolgersi in alto, esso nel settimo giorno presenta anche delle insaccature laterali poste a livello della bocca, visibili in un taglio che sia lievemente spostato in senso laterale (Tav. 11 fig. 11 std) ; insaccature che tendono a rendersi anche più evidenti nel successivo sviluppo, perché lasciano fra loro una parte più sporgente ; questa è assai chiaramente delineata nel- r 8" e nel 9° giorno di sviluppo , e darà in seguito , come dirò , l' abbozzo del Ixilbo fa- ringeo (Tav. 11 fig. 13, 16 bfl). Le insaccature laterali , e la parte mediana sporgente sono chiaramente visibili in un taglio trasversale, passante per la bocca, di una larva di nove giorni di età (Tav. 11 Osservazioni anatomiche. 147 fig. 15). Ma il diverticolo che sta sopra alla descritta porzione sporgente diventa tra il nono e il decimo giorno anch'esso molto evidente ; in questa età si presenta nella larva già in forma di un angusto canale, terminato da un fondo cieco molto slargato ad ampolla (Tav. 11 fig. 15 stcl); nel punto ove il canale si allarga per formare l'ampolla terminale si nota fin dalla larva di nove giorni un piccolo diverticolo anteriore (da). Tutto il lume stomodeale è ciliato, ma nel fondo cieco di esso è sempre visibile una zona di ciglia più corte ma fornite di rapidissimo movimento (fc). Lo spessimento posto fra le insaccature laterali è sempre molto evidente nella larva di 10 giorni (Tav. 11 fig. 18 bfl). Come si è detto nel paragrafo precedente, tutto l'organo stomodeale è estroflettibile, potendo divenire sporgente dalla superficie anteriore della larva. Le accennate ripiegature interne dell'organo rendono possibile la sua protrusione; fra esse sono da annoverare in primo luogo le tasche laterali, a spese delle cui pareti, le quali vengono in parte esvagi- nate, avviene l'avanzarsi delfapertura boccale all'estremo dell'organo protruso. Lo stomodeo tubolare, o diverticolo superiore, nella protrusione non muta sostanzialmente di forma (Tav. 10 fig. 15 bfl), ma viene soltanto spostato in avanti ; lo spessimento descritto in- nanzi come abbozzo del bulbo faringeo , resta di solito internamente nella protrusione dell'organo stomodeale. In una larva di dodici giorni (Tav. 10 fig. 16) quest'organo è assai ben delineato, ed appare come uno spessimento della parete inferiore dello stomodeo, mentre le tasche laterali costituiscono le pareti laterali della cavità boccale. Lo stomodeo tubolare non ha mutato molto nella sua costituzione , ma è giunto col suo fondo cieco vibratile quasi a contatto con la parete dell' intestino larvale. Solo nel 15'' giorno dello sviluppo si sono stabiliti i rappoi'ti di continuità fra la parete dello stomodeo e la parete dell' intestino. A questo punto dello sviluppo la parte inferiore dell' organo stomodeale non presenta nulla di sostanzialmente diverso dalla precedente forma di 12 giorni di età (Tav. 10 fig. 17), l'abbozzo del bulbo faringeo è ancora alla dipendenza della parete in- feriore dello stomodeo nel cavo boccale (bfl). F. Mesoderma muscolare larvale. La costituzione di tutto questo organo faringeo è in relazione con l' inizio di un altro apparecchio il cui abbozzo appare verso il settimo giorno dello sviluppo : con la evoluzione, cioè, delle cellule mesodermiche (in corrispondenza di tutta la zona periboc- cale) in cellule destinate ad affettuare i movimenti dell'organo stomodeale. Della origme delle strisce mesodermiche dissi già nel precedente paragrafo. Nei tagli degli embrioni nuotanti queste strisce mesodermiche possono discernersi fino al 4° o 5° giorno dello svi- luppo ; ma in seguito esse non sono più visibili come ben concentrati gruppi cellulari, ma piuttosto come un vero strato interposto fra la massa endodermica e l'ectoderma : strato sempre meglio pronunziato ai lati del corpo, ove costituisce, presso 1' inizio della bocca, due masse che riempiono gli spazii che ivi restano per l'approfondarsi dell' abbozzo dello 148 Ontogenesi. stomodeo (Tav. 11 fig. 17 md). Le cellule mesodermiclie sono distinguibili pei grossi nu- clei provvisti sempre, come s"è accennato, di un grosso nucleolo nella loro parte mediana. Collo svilupparsi della larva, e col complicarsi dell'organo stomodeale, anche le cel- lule mcsodermichc della zona periboccale si trasformano , alcune di esse acquistano la proprietà di potersi contrarre e distendere rendendo più o meno sporgente l'organo boc- cale, alle cui pareti aderiscono. Un taglio di una larva di circa otto giorni di età, in cui il predetto organo boccale sia pervenuto già a buon punto del suo sviluppo , e sia pro- minente , se viene condotto in modo da essere alquanto spostato verso uno dei lati in guisa da sfiorare solo la bocca e 1' intestino , mostra una serie di queste cellule meso- dermiche deputate ai movimenti dell' organo faringeo. Nella sezione rappresentata nella fig. 14 della Tav. li si scorgono cinque cellule relativamente molto grandi, e di aspetto fusiforme (mst) con la porzione più assottigliata rivolta e convergente verso la bocca ; il loro punto d'inserzione è laterale e corrisponde esattamente al punto in cui , ad organo ritratto, si trovano le due tasche laterali dell'organo stomodeale. Dette cellule si trovano anche nella parte inferiore, e sono visibili sul vivo quando 1' organo faringeo sporge in avanti in lai^ve di 10 o 12 giorni di età (Tav. 10 fig. 15 mst); alcune di queste cellule rivolte in alto sono visibili anche nella fig. 11 della Tav. 11 (md). Oltre ai detti muscoli primitivi, anche qualche altro ne è visibile nelle larve di otto a dieci giorni. Questi, in numero di un paio, tendono a ritrarre in basso la parte più ele- vata della piastra apicale, inserendosi con un estremo sotto l'ectoderma di detta piastra, e con l'altro ai lati della parete del corpo larvale, anche in questo caso sotto l'ectoderma. Nella figura 14 della Tav. 11 è visibile uno di questi muscoli, e propriamente quello del lato sinistro (mie). Di muscoli affini per posizione a quest' ultimo paio di cellule mesodermiche vi è traccia anche nell' adulto (muscoli ipocerebrali v. fig. 3 nel testo a pag. 37 mie , mie') . Sarebbe difficile di dire con sicurezza quali muscoli dell'adulto corrispondano ai muscoli primitivi laterali della larva; è certo che nell'adulto esistono, come fu detto a suo tempo, dei muscoli che entro la cavità cefalica corrono dalle pareti laterali della cavità boccale alla parete del corpo, che potrebbero corrispondere alle cellule primitive muscolari laterali, mentre le ventrali, che si impiantano proprio in corrispondenza dello spessimento che ho innanzi interpretato come abbozzo del bulbo faringeo, potrebbero costituire l'inizio del com- plesso sistema muscolare che forma la parte più importante del bulbo faringeo dell' adulto. Queste cellule infatti nella larva di dodici o quindici giorni sono contenute proprio entro l'abbozzo del bulbo (Tav. 10 fig. 17 bfl). G. Endoderma. Come ho accennato nel precedente paragrafo sullo andamento complessivo della evo- luzione dell' embrione nuotante e della larva , 1' endoderma , fin da quando si è com- piuto il processo di gastrulazione, e, quindi, nell'embrione appena libero dalla membrana Osservazioni anatomiche. 149 vitellina , è costituito da un numero esiguo di cellule il cui contenuto si distingue mar- catamente da quello delle altre cellule per essere più opaco, provvisto di gocciole oleose e per avere un nucleo fornito di poche e grosse granulazioni cromatiche. Di tale fattura resta l'endoderma nell' embrione nuotante e durante l'inizio della formazione della bocca e dello stomodeo ; ma appena tale formazione è avviata, anche nelle cellule endodermali si notano delle trasformazioni. Esse cellule aumentano di numero, specialmente in corrispon- denza della periferia , dove si vedono più numerosi i nuclei ; i limiti cellulari sono dive- nuti a gran pena distinguibili, tanto sul vivo che in apposite preparazioni, sì che l'insieme delle cellule endodermiche sembra costituire una massa unica. Tale aspetto però non dura oltre il quinto o sesto giorno dello sviluppo, poiché allora mentre i nuclei sono diventati tutti periferici, la massa centrale incomincia a diradare la compagine che la costituisce, ed un vuoto dapprima visibile in forma di una fenditura sui tagli (Tav. li fig. 9 are) poi in forma di una vera cavità il cui limite non ben definito da una netta parete di- mostra che la porzione centrale della massa endodermica si va man mano esaurendo (Tav. 11 fig. 11 e seg. are); nel fi'attempo , come s'è già accennato, i nuclei mostrano il loro contenuto cromatico cambiatosi in una massa uniforme di sostanza intensamente colora- bile (end). Fin dal principio dello sviluppo della forma embrionale libera era possibile notare per trasparenza nel vitello delle cellule endodermali delle grosse gocciole o gallozzole di una sostanza uniforme e trasparente, di aspetto oleoso, ma incolore. Due' di queste, enor- memente sviluppate occupano di solito due cellule, e di esse si trovano tracce anche nei tagli (Tav. 1 1 fig. 3 go) ; esse persistono nella larva mentre il vitello della massa centrale si va esaurendo, e si riducono, come il nucleo delle cellule a cui appartengono, alla pe- riferia (Tav. 11 fig. 15 go). Più tardi, in larve di dieci o dodici giorni di età, non ve n'è più traccia. Quantunque il loro numero e la loro posizione costanti lascino pensare al possibile significato morfologico di queste sfere , pure il loro modo di comportarsi e il loro aspetto oleoso inducono a credere che esse, come tutte le sostanze di aspetto guttulare contenute nelle cellule endodermiche, altro non siano che addensamenti di sostanze nutritive , atti ad essere sfruttati dalla larva nel suo evolversi, prima di essere giunta a tal punto di sviluppo da poter trarre il nutrimento direttamente dall'ambiente. Quando lo stomodeo è ben formato , abbastanza profondamente invaginato , e col suo fondo fornito del descritto rivestimento di ciglia vibratili, le cellule endodermiche, si trovano già disposte in un suolo unico limitante la cavità enterica centrale. Fra le molte cellule dell' intestino larvale, alcune delle più alte, proprio in corrispondenza del punto occupato dal fondo ciliato dello stomodeo, mostrano i mai'gini verso la cavità interna più netti che le altre, e su tali margini (o superficie , se considerata in toto) appaiono delle ciglia rapidamente vibranti. Più tardi in corrispondenza di questa superficie si nota anche una fossetta, che è, evidentemente, una sorta di diverticolo, che in seguito contrarrà rap- j^gQ Ontogenesi. porti col fondo dello stomodeo (Tav. 11 fig. 8 e seg. evi). Questa fossetta o diverticolo rappresenta forse la porzione anteriore dell'intestino medio, di origine endodermica, che, come ebbi occasione di dire a proposito dell" anatomia dell' adulto , è da ammettersi sui dati dell' istologia non meno che su quelli dell'ontogenesi che debba restare entro la re- gione cefalica (v. pag. 54). Parte IV. Sistematica. 11 genere Protodrilus. Il genere Protodrilus comprende, giusta le ricerche fino ad ora compiute, undici spe- cie fra le napoletane e quelle che non ho rinvenuto a Napoli. Fra tutte queste specie di una sola, il Pr. Scìineideri , non mi è riuscito di prender notizia per osservazioni dirette; mi dovrò perciò limitare a riportare quanto è noto su di essa per le osservazioni di Lan- GERHANs che la descrisse, e ad interpretarne alcuni caratteri sulle nuove conoscenze acqui- state e dallo studio delle specie più prossime. Tutte queste specie sono molto ben distinte per caratteri differenziali assai netti. Tuttavia, poiché è fuor di dubbio che esiste in tutto il genere una notevole uniformità di organizzazione che lo rende eminentemente naturale , non ho creduto opportuno di fare distinzioni o di scinderlo in più generi o sottogeneri. Quanto al nome da cui è contrassegnato il genere, quantunque esso alluda ad una grande primitività di struttura che non è, a mio modo di vedere , e come dimostrerò in seguito, del tutto confoi-me al vero , pure esso non può essere cambiato perchè oramai acquisito alla scienza. Il suo valore però deve essere considerato unicamente come storico, ossia riflettente l'opinione dell'autore che prima lo adottò. In base a considerazioni pressoché uguali mi servo anche del nome di Archianellidi assegnato all'ordine , quantunque anch'esso non risponda a sicure vedute sul valore del gruppo. I caratteri su cui è fondato e da cui é circoscritto il genere, i quali risultano da quanto fu da me esposto in generale sullo forme esterne e sull'anatomia, possono essere riassunti come segue : 152 Sistematica. Cren. JProto(lrJ.lus Hatschek. Archianel lidi provvisti di due tentacoli mobili, striscianti sul ventre mediante una zona ciliata ventrale più o meno infossata a solco o doccia, posta nella linea mediana del corpo ed esten dente si fino ali ' e- stremo codale; quest'ultimo provvisto di due o tre lobi adesivi. Pei lo più provvisti di organi ciliati nella parte anteriore dorsale della re- gione cefalica. Con intestino protraentesi in linea retta dalla bo^ca all'apertura anale, provvisto nella porzione boccale di un organo mu- scoloso in forma di bulbo peduncolato, mobile ma non estr of lettibile. Con apparecchio circolatorio fatto da vasi aprenti si nei seni peri- gastrici, ed in relazione con plessi cutanei e con glandole peritoneali emolinfatiche. Con una speciale sessualità per cui individui provvi- sti di o\arii sono anche produttori di spermatozoi da spermatocisti sparse, ed altri provvisti di testicoli non producono uova (m a s e h i complementari). Sviluppo con metamorfosi, e con larva priva di pro- tonefridii, con apparecchio faringeo precocemente sviluppato. Habitat: Acqua del mare, raramente acqua dolce. Quadro dicotomico delle specie. ÌCon ciglia segmentali — 2 Senza ciglia segmeatali — 7 ÌCon occhi allo stato adulto — 3 Senza occhi allo stato adulto — 6 1 Occhi dorsali (ì. Pr. ocnìifer pag. 173 3 ( Occhi ventrali — 4 I Con due lobi codali 4. Pr. fiavocapitatus » 167 4 f Con tre lobi codali ò. Pr. Schneideri » 172 Glandole salivari per 10 segmenti dopo il capo .... 3. Pr. spongioides > 162 Grlandole salivari per meno di 10 segmenti dopo il capo — 6 1 Glandole salivari per 6 segmenti dopo il capo .... 2. Pr. Hatscheki » 159 [ Glandole salivari per 7-8 segmenti dopo il capo. ... 7. Pr. Leuckarti » 176 Protodrilus pwpureus. Ì53 Glandola salivari per meno di 10 segmenti dopo il capo — 8 Glandole salivari per 10 o più di 10 segmenti dopo il capo — 9 Glandolo salivari per 1-2 segmenti dopo il capo . . . .10. Fr. sipnhioticus pag. 187 Glandole salivari per 7-8 segmenti dopo il capo .... 1. Pr. purpureus » 153 Glandole salivari per 16-17 segmenti dopo il capo ... 9. Pr. Jii/poleucus » 183 Glandole salivari per 20-21 segmenti dopo il capo ... 8. Pr. sphaerulattis » 180 1. Protodrilus purpureus Schneider. (,Tav. 1 fig. 1, 2, 3, Tav. 2 fig. 13, 14) i) Si non. : Polygordius purpureus, Schneidee (1) Polygordius purpureus, Uljanin (3) A. Aspetto esterno. Grli esemiDlari che ho potuto studiare a Napoh hanno 8 a 12 nini, di lunghezza per un quarto di min. circa di grossezza. Talora gli esemplari maturi possono raggiun- gere, prima della deposizione delle uova, una lunghezza di 15 nini., ma il caso non è frequente. Verso la coda il corpo si va notevolmente assottigliando, ed all'estremo codale la grossezza è circa la metà che nei segmenti anteriori. Gli esemj)lari maturi o seirùmaturi presentano la regione codale quasi dello stesso calibro dell'anteriore, e cosi pure gli indi- vidui che di recente hanno perduto la coda e che sono in via di rigenerarla. Quando tale rigenerazione è da poco avvenuta, la porzione codale si restringe bruscamente verso gli ultimi segmenti, i quali sono assai piccoli , costituendo una specie di piccola coda cica- triziale molto ristretta (Tav. 1 fig. 2). I Protodrili di questa specie hanno un bel colore rosso vivo, localizzato principal- mente nella regione cefalica, in quattro macchie più vive, poste ai lati della parte ante- riore, ed ai lati della porzione basale del capo, le quali corrispondono ai gruppi glandolari emolinfatici ed ai plessi sanguigni cutanei (v. pag. 71 e 90); la colorazione perciò è dovuta unicamente al colore del liquido emolinfatico. La porzione del corpo corrispondente al tronco è anch'essa di color rosso, ma meno vivo che il capo, e la regione codale è ancora più chiara, di un color rosso giallastro. Negli esemplari maturi la regione codale è quasi assolutamente priva di ogni gradazione di rosso , e si mostra invece bianco giallastra (Tav. 1 fig. 2j perchè ripiena di prodotti sessuali incolori. La superficie del corpo non è liscia, ma la cuticola è provvista di speciali ornamentazioni, consistenti in una serie di sottili linee ondulate, costituenti col loro in- 1) Sotto il nome della specie sono citate soltanto le figure d' insieme che si riferiscono ai caratteri estemi di essa. Zool. Station zu Xeapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Protodrilus. 20 154 Sistematica. contrarsi una sorta di disegno reticolare a maglie di forma irregolare ed allungata (Tav. 2 fig. 13 o)t): il disogno invero è assai minuto e percettibile solo a fortissimo ingrandimento, assai evidente nelle parti laterali ed anteriori del capo e in tutto il tronco, ed assai meno nella porzione dorsale e centrale del capo [rdc), sul ventre , e in tutta la regione cedale (fig. 14), dove, in cambio, sono più visibili, per trasparenza, i nuclei delle cellule ipoder- miche {nip). Le ornamentazioni cuticolari descritte si interrompono nelle linee interseg- mentali (tìg. 13 isg) a partire dal secondo intersegmento del corpo. Esse sono presenti, ma mono marcate anche sui tentacoli {terì). La regione anteriore del corpo, dall'estremo anteriore al primo intersegmento, costi- tuisce un capo lievemente ingrossato, che nella parte apicale si restringe in un lobo di forma piuttosto ottusa ed arrotondata (fig. 13 lop), e nella sua parte mediana ha una strozzatura, poco rimarcabile e visibile soltanto negli individui viventi in buone condizioni. Al disotto ed ai lati del lobo cefalico apicale si impiantano due tentacoli notevolmente lunghi e mobili. Il lobo ed i tentacoli sono provvisti specialmente nella loro faccia ventrale di vaine setoline rigide o lentamente mobili. Alla base del lobo ed ai lati della parte anteriore del capo, poco indietro al punto ove si iniziano i tentacoli si notano dorsalmente due zone allungate trasversali, poste in direzioni convergenti nella linea mediana ad angolo ottuso ; in queste zone si interrom- pono le ornamentazioni cuticulari, e sugli animali vivi si nota un rapido movimento vibra- torio di cigha ; il movimento di queste è ancor megUo visibile, osservando l'animale dal dorso, sui margmi laterali corrispondenti a dette zone, ove le ciglia si vedono agitarsi con- tinuamente (Tav. 2 fig. 13 od). Le zone cibate si protraggono lateralmente fino ad un livello che non raggiunge la superficie ventrale ; esse non costituiscono delle fossette, come altri le descrisse, non essendovi nessun abbassamento del livello della superficie del corpo in loro corrispondenza (Tav. 4 fig. 4,12, Tav. 6 fig. 14 od) ; ho parciù conservato loro il nome di zone (esse corrispondono agli organi nuca li di altri autori, della loro struttura è detto in generale a pag. 66-69). Come organi di senso cefalici questa specie non possiede che i citati organi ciliari e setolari ; non si nota traccia di occhi né di statocisti. L'estremo cedale del Pr. pnrpiireus (Tav. 2 fig. 14) è fornito di tre lobi adesivi, di cui uno dorsale (lad) e due ventrali (lav). Essi si presentano della consueta forma a mar- gine libero tagliente (lem) e con porzione basale ingrossata (v. pag. 27), e presentano al vertice libero (ver) il punto di convergenza del maggior numero degli sbocchi delle glan- dole adesive. In mezzo alle basi dei due lobi ventrali si trova lo sbocco dell'apertura anale. Questa specie è provvista ventralmente, lungo la linea mediana, di una doccia cibata assai ben distinta, ma non molto infossata (Tav. 2 fig. 14, Tav. 5 fig. 11 , 16, Tav. 6 fig. 1, 2 (lev), la quale alla base del capo si allarga in una zona cibata che si protrae fino al punto d' impianto dei tentacoli e sotto il lobo preorale; in mezzo a questa zona si apre la bocca in forma di una fenditura longitudinale , a labbra più divaricabili nella Protodrihis purpureus. ]^55 parte posteriore che nella anteriore. Dalla bocca escono delle ciglia alquanto più lunghe di quelle costituenti la zona. La zona ciliata ventrale si protrac anche lungo i tentacoli, i quali nella parte ventrale sono provvisti di ciglia vibratili disposte in fila lungo la linea mediana, fino al loi'O estremo. Oltre le citate ciglia ventrali, e oltre quelle del lobo cefalico, delle zone dorsali e dei tentacoli non si trovano sul corpo di questa specie altre formazioni ciliari. Delle serie rade di ciglia possono rinvenirsi sul capo e sui segmenti in esemplari molto giovani (Tav. 1 fig. 1), ma queste scompaiono ben presto , e sono assenti anche negli individui bene sviluppati ma ancoi'a sessualmente immaturi. Anche le ciglia rigide e sparse senza ordine, che si rinvengono più frequenti sul corpo e sui lobi codali dei giovani, scompaiono quasi del tutto negli adulti. Il Pr. purpureus ha movenze non molto rapide , ma striscia sul ventre con moto uniforme; guizza rapidissimamente però quando viene stimolato. Non si ravvolge mai stret- tamente su sé stesso , come fanno altre specie assai più piccole. La facoltà adesiva dei lobi codali, quantunque questi siano in numero maggiore che nelle altre specie, è relativa- mente scarsa, in modo che non si dura fatica ad aspirare gli individui con una pipetta, anche quando essi siano stati prima irritati. B. Organizzazione interna. Il Pr. purpureus è la specie che presenta una organizzazione più complessa. E per questo che le sue particolarità anatomiche furono da me più di frequente prese in esame nella esposizione generale dell'anatomia, contenuta nella 2"- parte del presente lavoro. Mi intratterò quindi, in questa esposizione della organizzazione, occorrente per la sistematica delle specie, specialmente sui fatti che costituiscono delle caratteristiche specifiche. L'ipoderma che in questa specie è piuttosto sottile sul dorso, dove non oltrepassa i 6 o 7 |j,, è assai spesso sul ventre ove raggiunge i 20 jx. Esso si presenta molto ricco di giandole , e specialmente abbondanti sono quelle che a suo tempo descrissi fpag. 22) ed interpretai come glandolò mucose, a contenuto raccolto in sferule (Tav. 4 fig. 6-8 gmr, gm). Le giandole adesive sono scarse sul dorso dell'animale, più frequenti ne sono gli sbocchi sulla faccia ventrale , ma sempre in numero non molto grande , relativamente a quanto si rinviene nelle altre specie. Bene sviluppata è anche la tunica muscolare cutanea, in cui le lamelle si esten- dono verso la cavità del corpo per una profondità di 15 [i circa, nella regione media del corpo. I fasci longitudinali medio-ventrali sono invece assai ridotti. Bene sviluppata è altresì la muscolatura trasversale, con fasci in numero di 10 o 11 paia per ciascun seg- mento, grossi 3 |ji circa. Il sistema digerente nella sua pò r z i o n e anteriore ectodermica mostra un bulbo esofageo notevolmente sviluppato, con peduncolo robusto; il corpo jalino è grande in rela- zione alle altre specie. L'esofago si slarga alquanto nella sua porzione posteriore sul punto 156 Sistematica. di passare attraverso il primo interseginento , e l'intestino medio si continua dello stesso calibro della porzione slargata dell'esofago. La cavità boccale presenta nella sua parete anteriore rivolta verso il lobo preo- rale una sorta di breve diverticolo ciliato (Tav. 3 fig. 12, Tav. 4 fig. 12 da). Le già nd ole salivari sono in questa specie in quattro gruppi, due dorsali e due ventrali (Tav. 5 fig. 11 gls). I due gruppi dorsali (gli) si protraggono soltanto lungo il primo segmento e parte dal secondo; i gruppi ventrali invece si estendono lungo una serie di sette segmenti, solo nei primi sei sono molto evidenti, mentre nell' ultimo si ri- ducono a pochissime cellule glandolari disposte ai lati del mesentere ventrale. Il sistema nervoso centrale ha un ganglio cerebroide piuttosto grande, due con- nettivi latero-esofagei piuttosto sottili (Tav. 5 fig. 15, 18 d), ma i tronchi ventrali grossi e fusi lungo la linea mediana nella porzione più anteriore del midollo (Tav. 5 fig. 1 1 mv). Il sistema nervoso esofageo è abbastanza visibile benché costituito da tron- chi non molto robusti (Tav, 5 fig. 15 ne). Gli organi di senso sono scarsamente rappresentati in questa specie, la quale manca totalmente di occhi allo stato adulto e di stotocisti. Dallo sviluppo dell'ipoderma sensitivo del lobo preorale e dei tentacoli si può in cambio argomentare che essa sia fornita di una squisita sensibilità tattile ; le zone ciliate dorsali sono grandi e ricche di ciglia vibratili. È inutile che io mi dilunghi a parlare dell' apparecchio e m o 1 i n f a t i e o , poiché quello del Pr. purpureus fu da me preso in esame nella parte generale anatomica come esempio del più complesso tipo di tale apparecchio ; nessuna delle parti ivi indicate (pg) è perciò assente in questa specie. Lo stesso va detto dell'apparecchio am pollare che é alla dipendenza del peritoneo parietale del capo. Il sangue liquido emolinfaticoè rosso per colorazione propria. Il liquido celomatico é bianco, ma in esso si scorgono corpuscoli di colore rosso (Tav. 6 fig. 14 b), corpuscoli bianchi ovoidi contenenti sferule giallastre (a) ed altri allungati simili a quelli di cui fu a suo tempo (pag. 78-79) descritta la evoluzione dalla forma circolare alla forma allungata (Tav. 6 fig. 21). Si rinvengono spesso nella cavità del corpo anche le masse cellulari descritte a pag. 80 ed illustrate nella fig. 11 della Tav. 3. n Pr purpureus è provvisto di un apparecchio escretore fatto da br a chine- fri dii disposti segmentalmente a paia, a partire dal 1° segmento dopo il capo. Questi organi sono assai piccoli , ed a pena é possibile discernerli essendo quasi interamente compresi fi'a le cellule del peritoneo parietale; si compongono di un imbuto ciliato molto aperto, anch'esso aderente coi suoi orli al peritoneo dei setti e della parete , e provvisto di poche brevi ciglia, e di un canale nefri diale abbastanza ampio, terminante con un poro molto ristretto (Tav. 3 fig. 10); questo poro si trova lateralmente nella parete del corpo, alquanto più innanzi della metà di ciascun segmento (Tav. 7 fig. 19 pon). Negli esemplari sessualmente maturi e molto ben forniti di prodotti sessuali non mi é riuscito eh rin- venire nefridii negli ultimi segmenti del corpo ove i prodotti genitali stessi sono più ab- Protodrilìtn purpureuH. 157 boiidanti. Ritengo perciò che in questa regione, i cui segmenti sono ridotti in quell'epoca a semplici depositi di cellule sessuali in evoluzione (sacchi ovarico-spermatici), i tubi escre- tori degenerino. Per gli apparecchi sessuali come in tutte le altre specie bisogna distinguere i femminili, posti negli individui ermafroditi insieme colle spermatocisti, e i maschili che si rinvengono sotto quest'ultima forma negli emiafroditi, ed in forma di testicoli nei ma- schi complementari. L'apparecchio femmini le è costituito dagli ovarii, i quali incominciano nel Pr. purpureus nel 9° segmento dopo il capo. Essi sono disposti a paia come è detto a pag. 116 e danno luogo alla formazione di numerose uova che a completa maturità hanno 60 a 55 p, di diametro, e si rinvengono m numero tli 20 circa per. ciascun segmento. Ciascun ovario costituisce una piccola massa ovoide avente 100 a 120 |j. di maggior diametro. Negli stessi segmenti in cui si vamio formando gli ovarii, all'epoca della maturità sessuale, si originano le spermatocisti a spese del peritoneo parietale e dei setti, e spesso da gruppi cellulari posti nello stesso segmento, ma di fronte agh ovarii, ossia presso r intersegmento posteriore (Tav. 7 fig. 18 spc) ; tali cellule forniscono gli individui erma- froditi di un ricco materiale spermatico. La produzione di queste spermatocisti ha luogo lungo r intera distesa dei seginenti genitali, ma più attivamente in quelli posti più innanzi. L'apparecchio sessuale maschile che si rhiviene nei maschi complementari va considerato nella parte deputata alla produzione degli elementi e nell'altra deputata alla emissione dei prodotti della precedente. La prima consiste nei testicoli, posti a paia nei segmenti del tronco, a cominciare dal 7» dopo il capo; essi sono costituiti da gruppi cellulari di forma caratteristica (v. pag. 109). Li realtà dei testicoli ben formati e producenti attivamente degli spermogonii non si rinvengono che dal 12° segmento in poi, essendo essi per quattro segmenti assai piccoli , e funzionanti cos'i poco attivamente da potersi considerare come rudimentali (Tav. 7 fig. 19 te). In questi segmenti in cui i te- sticoU sono rudimentali, vi è perù più attiva, analogamente a quanto avviene negli erma- froditi, la produzione di spermotozoi da spermatocisti [spc). Gli spermatozoi che si producono per evoluzione delle cellule testicolari (euspermii) hanno capo molto corto , quasi sferico e misurano circa IGO [i di lunghezza, di cui 80 per il pezzo intermedio, 50 per il filamento codale e 80 per il processo cefalico ; la larghezza del pezzo intermedio non passa i 2 o 3 |jl, e così il diametro della testa. Quelli prodotti dalle spermatocisti (cistospermii) sono alquanto più piccoli e, come di consueto, di due forme : a testa breve (ma sempre più allungata di quella degli euspermii) ed a testa lunga. I primi (Tav. 8 fig. 21 b) misurano 110 [x di lunghezza, divisa in 65 [i circa pel pezzo intermedio, 25 pel capo, compreso il processo perforatore, e 30 pel filamento terminale; il capo, senza il pro- cesso anteriore, ha 2 \x di lunghezza per 1 di larghezza. I secondi misurano 90 |Ji circa, di cui 30 per ciascuna delle tre parti, e il capo di forma bacillare ha la lunghezza di 5 o 6 |Ji per una grossezza cU non oltre V2 V- (Tav. 8 fig. 21 e).. J^58 Sistematica. L'apparecchio per la e in i s s i o ii e dei p r o do 1 1 i sessuali ni a s e h i 1 i occupa i seg- menti anteriori , che seguono iininediatamente a quelli occupati dalle glandole salivari. Noi Pr. purpureus incomincia nell'S" segmento dopi) il capo. Internamente è costituito da paia di spei'madutti somiglianti ai nefridii, ma con imbuto molto sviluppato (Tav. 7 fig. 19 isp) e condotto eiaculatore più grande del canale nefridiale e sboccante all' esterno per un poro cui precede un lieve slargameiito (?'es), specie di minuscola vescicola seminale. Di questi spermadutti ve ne sono cinque paia, dall'S" all'll" segmento. Di questi apparecchi vi è traccia anche esternamente per la presenza, ai lati degli stessi segmenti in cui sono gli spermadutti , di 5 paia di fossette ciliate allungate nel senso longitudinale, nella cui porzione anteriore si trova lo sbocco esterno del canale eiaculatore (posp). Nel 7° segmento dopo il capo vi è in questa specie, verso la regione posteriore del segmento e sulla stessa linea delle altre, una minuscola fossetta circolare larga quanto le già descritte. Ciascuna fossetta o solco longitudinale in esemplali di mecha grandezza ha la lunghezza di 120 [x, è larga 23 ed occupa i -/a *^l<5ll' intero segmento. La maturità sessuale di questa specie si ha nei mesi invernali dal dicembre al febbraio. La larva del Fr. purpureus è lunga, appena uscita dall'uovo, da 55 a 60 [i, e larga 50. Ha colore giallastro per la presenza del vitello contenuto nell'intestino larvale. Su di essa non mi trattengo avendone fatto oggetto di dettagliata descrizione nel capitolo sulle ontogenesi. C. Habitat. Il Pr. purpureus nel golfo di Napoli fu da me rinvenuto in notevole quantità di esemplari nella sabbia d' Amphioxus che si pesca a Posillipo , ad occidente del palazzo Donnanna. " Solo di rado mi è occorso di trovarne qualche esemplare isolato nella mede- sima sabbia, che si pesca anche a Posillipo, ma in contrada Genito. Può quindi dirsi che detta specie vive a due o tre metri di profondità (v. pag. 4). Come sarà detto a proposito della distribuzione geografica del genere, fu rinvenuta anche ad Helgoland, a Jalta in Crimea, e a Sebastopoli. D. Diagnosi riassuntiva del Pr. purpiiì^ens Schneider. Colore rosso vivo, specialmente nella regione cefalica, lunghezza 8-12, raramente 15 mm., larghezza ^4 irim. Capo leggermente ingros- sato, coda un po' assottigliata, terminata da tre lobi adesivi; lobo preorale poco sporgente, sprovvisto di statocisti e di occhi, con zone ciliate trasversali inclinate fra loro ad angolo ottuso, convergenti in- dietro. Privo di ciglia segmentali allo stato adulto. Con glandole sali- vari estendentisi per sette od otto segmenti a partire dal 1° segmento dopo il capo. Provvisto di brachinefridii. Gonadi inco mi ncianti all' 8° Protodrilus Hatscheki. 159 segmento dopo il capo le maschili, al 9° le femminili. Spermadutti in numero di 5 paia, dall' 8" al 12° segmento dopo il capo. Rinvenuto a Helgoland, Jalta (Crimea), Sebastopoli e Napoli. 2. Protodrilus Hatscheki n. sp. (Tav. 1 fig. 4, Tav. 2 fig. 1, 2, 17) A. Aspetto esterno. Anche questa specie ha dimensioni relativamente grandi , potendo raggiungere gU 11 o 12 nnn. di lunghezza per V4 mm. di grossezza, che all'estremo cefalico è alquanto maggiore, e al codale lievemente minore. Il colore del corpo è bianco latteo, tranne la regione cefalica, la quale presenta una macchia centrale rosea, dovuta al fatto che il bulbo faringeo con le glandolo annesse è di colore rosso chiaro ed è visibile per trasparenza. Una colorazione rosea chiara è visibile ancora ai lati della parte anteriore della regione cefahca, e in qualche esemplare anche lungo il corpo sulla linea mediana: tutte le colorazioni sono dovute anche in questo caso al maggiore o minore sviluppo delle diverse parti del sistema emolinfatico glandolare e vasale. La superficie del corpo non ha speciali ornamentazioni, ma si presenta liscia e mostra i nuclei ipodermici e le glandole per trasparenza. Alla parte anteriore la regione cefalica si mostra alquanto ingrossata, e senza alcun restringimento lungo il suo decorso ; il lobo preorale è arrotondato ed ottuso (Tav. 2 fig. 1 lop), ma meno che nella specie precedente. I tentacoli che si impiantano alla base di questo lobo sono notevolmente robusti. Negli esemplari che potei studiare si presen- tavano quasi costantemente non interi, e di forma clavata (Tav. 1 fig. 4); qualche volta che potei vederne qualcuno intero mi apparve piuttosto breve (Tnv. 2 fig. 17 te). Sul lobo preorale e sui tentacoli sono presenti numerose setoline rigide. Alla base del lobo, poco dietro 1' impianto dei tentacoli, si notano due zone ciliate , poste in senso trasversale sulla stessa linea, sottili e molto allungate (Tav. 2 tìg. 1 od), prò traen tisi anche lateralmente fino al livello d' impianto dei tentacoli (fig. 17 od). Anche in questo caso esse non formano infossamenti della superficie del corpo (Tav. 5 fig. 12 od). Come organi di senso cefalici questa specie, priva di occhi, mostra sul lobo preorale un paio di statocisti fra loro molto ravvicinate sulla linea mediana (Tav. 2 fig. 1 stc). L'estremo codale del Pr. Hatsdieki (Tav. 2 fig. 2) presenta due lobi adesivi bene sviluppati {lad), con margine interiore ben netto in forma di pinna (lem), e un terzo lobo dorsale appena accennato (Ird), in alcuni esemplari più, in altri meno visibile. Fra i due lol)i più grossi è l'apertura anale. Ventralmente, lungo la linea mediana la doccia ciliata è ben distinta ma neanche in questa specie è molto infossata. Nella regione cefalica ventrale si nota una j^fjQ Sistematica. zona uniformemente ciliata intorno alla bocca, zona che non giunge fin sotto il lobo preorale (Tav. 5 fig. 12). I tentacoli mostrano inferiormente una serie longitudinale di ciglia vibratili. Oltre alle citate ciglia ventrali ed oltre a quelle del lobo cefalico, delle zone dor- sali e dei tentacoli, si notano nel Pr. Hatscheki molte altre ciglia, disposte in zone o co- rone molto sfolte sul capo e lungo il corpo. Tali zone sono in numero di sei nella re- gione cefalica (Tav. 2 fig. 1 ce) , ed una , per ciascuno dei segmenti del corpo , posta poco innanzi la linea intersegmentale. Sono poche ciglia o setoline dotate di movimento pendolare lento o taloi'a addirittura immobili. Nell'a spetto complessivo e nelle movenze, salvo il colore, a prima vista questa specie è molto simile al Pr. purpureus, e come quello, e come tutte le specie grosse è do- tato di scarso potere adesivo nelle papille cedali. B. Organizzazione interna. Avendo rinvenuto questa specie in piccolissimo numero di esemplari non mi è riu- scito di farla oggetto di uno studio anatomico molto particolareggiato ; son riuscito però a rilevare i caratteri necessarii per la sua identificazione sistematica e per stabilire le principali differenze dalle altre specie. L'ipoderma è anche in questo Protodrilus piuttosto sottile sul dorso ove raggiunge 7 [X, ma sul ventre è meno spesso che nel Pr. purpureus, pur avendo le due si^ecie comuni le dimensioni del corpo. Nei segmenti anteriori l' ipodemia ventrale può raggiungere 15 IG \ì. di spessore , ma nella regione mediana e posteriore del corpo raggiunge appena 10 [1. Non è molto ricco di glandole adesive; piìi frequenti sono quelle mucose. La tunica muscolare cutanea è molto ben delineata sulle parti laterali e ven- trali, dove le lamelle possono raggiungere 17 a 20 \i. di larghezza, meno sul dorso, dove non oltrepassano i 7 od 8 \x. 1 muscoli trasversali hanno 13 o 14 paia di fasci per cia- scun segmento. Il sistema digerente ha nella porzione boccale un esofago fornito di bulbo grosso come quello del Pr. purpureus con corpo jalino anch'esso bene sviluppato. L'esofago non presenta un notevole slargamento nel suo tratto posteriore, ma si continua con l'in- testino medio senza mutare di calibro. Non vi è alcun diverticolo nella parete anteriore del cavo Ijoccale. Le glandole salivari sono anche in questa specie in quattro gruppi, due dor- sali e due ventrali. I due gruppi dorsali occupano per intero i primi due segmenti dopo il capo, arrestandosi contro il setto che divide il secondo dal terzo segmento I gruppi ventrali percon-ono sei segmenti (Tav. 2 fig. 17 gls), e sono riccamente provvisti di cel- lule secernenti fino alla loro estremità posteriore. Il sistema nervoso non differisce da quello del Pr. purptireus. Grli organi di senso sono rappresentati dalle accennate statocisti e dalle zone cibate poste alla base del lobo preorale. Grli occhi mancano totalmente. Protodrilus HaUclieki. 1Q1 L'a p p a r e e e li i o e m o 1 i ii fa t i e o è costruito come quello della specie precedente, ma tutta la porzione che comprende i plessi parietali e le glandolo peritoneali emolinfatiche è assai meno evidente che in essa , sia per la colorazione del liquido ematico sia per il minore sviluppo delle parti. 11 liquido emolinfatico è roseo giallastro molto pallido, sì che il suo colore è apprezzabile soltanto nella regione del bulbo esofageo , ove per la presenza del plesso bulbare è visibile in uno strato più spesso. Il sistema escretore è costituito da brachi n e f r i d i i simili a quelli del Pr. purjpiireus. Gli apparecchi sessuali femminili hanno ovarii a partire dal 7." segmento dopo il capo e producono uova di 40 [x di diametro. La produzione delle spermatocisti ha luogo anche in questa specie attivamente negli individui produttori di uova, ed a pre- ferenza nei segmenti anteriori. Nell'apparecchio sessuale maschile si rinvengono a partire dal 7° segmento dopo il capo paia di testicoli, anche in questo caso rudimentali nei primi segmenti, dove si producono cistospermii. Gli euspermii hanno circa 120 [i. di lunghezza, con testa in forma di cono Imiga circa 1 Y2 l^" I cistospennii, di uguali dimensioni degli euspermii, hanno capo allungato, raggiun- gendo questa porzione in quelli della 1" forma i 4 fx, in quelli della seconda 7 od 8 [x di Imighezza. L'apparecchio per la emissione dei pi'odotti sessuali nei maschi è costituito da paia di spermadutti simili a quelli del Pr. purpurtus ed occupanti sei segmenti, e cioè dal 7° al 12° dopo il capo. AI di fuori, sui lati si scorgono in questi segmenti delle fos- sette ciliate allungate (Tav. 2 fig. 17 fc); la fossetta cibata rotonda che le precede è diflficilmente percettibile nel 6° segmento, ma esiste. Ciascuna fossetta è lunga in esemplari di media gi'andezza 80 |jl, e larga 10 , occupando i % della lunghezza dell'intero segmento. La maturità sessuale deve aver luogo verso il principio della primavera ; ne trovai di maturi nel mese di marzo e di aprile. C. Habitat. II JV. Hatscheki fu da me rinvenuto di rado e sempre in numero molto esiguo di esemplari nella sabbia à' Amphioxus che si pesca a Posillipo in contrada Genito, a cinque o sei metri di profondità. D. Diagnosi riassuntiva del J^r. Hatscheki n. sp. Colore bianco latte, roseo giallastro nella regione centrale cefa- lica; lunghezza 11-12 mm., larghezza V/4 mm. Capo ingrossato, coda poco assottigliata terminata da due lobi adesivi ventrali ed uno dor- sale rudimentale; lobo preorale ottuso, provvisto di d uc s tatocis ti rav- vicinate nella linea mediana; privo di occhi, con zone ciliate trasver- Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Oolf toh Neappl. Protodrilus. 21 162 Sistematica. sali })oste su di una sola linea retta, dietro il livello d'imjDianto dei tentacoli. Provvisto di ciglia segmentali rade anche allo stato adulto. Griandolo salivari estese per sei sergmenti a partire dal 1" dopo il capo. Provvisto di brachinef ridii. Gonadi di ambo i sessi incomincianti dal 7° segmento dopo il capo. Spermadutti in numero di 6 paia dal 7° al 12". Rinvenuto in pochi esemplari a Napoli. 3. Protodrilus spongioides Pieranloni. (Tav. 1 tig 9, Tav. 2 fig. 15, 16). Sinon. : Protodrilus spongioides. Pierantoni (15). A. Aspetto esterno. Le dimensioni di questa specie sono assai notevoli: è la specie più grande che ho osservato. Essa raggiunge i 20 mm. circa di lunghezza ed ha ^s iiii""^. di grossezza. La regione cefalica non è sensibihxiente ingrossata, e quella codale è poco assottigliata. Il suo colore è biancastro, ma si mostra grigiastro per avere il corpo un aspetto spumoso semitrasparente, quando è visto su di un fondo oscuro (Tav. 1 tìg. 9j. La regione bui- bare del capo è anch'essa bianchiccia. Questo aspetto caratteristico, da cui trassi il nome specifico, è dovuto ad uno speciale modo di essere delle glandole adesive (Tav. 2 fig. 15, 16 ga) ipodermiche, che appaiono attraverso la superficie del corpo, che è liscia, come dei canalini che attraversano la pelle , ricurvi e più o meno circonvoluti , frequenti specialmente sulla faccia ventrale, ed ancora alla presenza, nell'ipoderma dorsale e laterale specialmente, di un gran numero di vacuole (Tav. 2 fig. 15 vac). La regione cefalica si termina in avanti con un lobo poco prominente, ottuso. 1 tentacoli sono grossi alla base, lunghi, e più sottili all'estremità. Sul lobo preorale e sui tentacoli non manca qualche sottile setolina rigida. Alla base del lobo, dietro l'im- pianto dei tentacoli, si notano i due organi ciliati, occupanti posizione quasi laterale (Tav. 2 fig. 15 od). Essi in questa specie si presentano alquanto infossati, e di forma non allun- gata, ma quasi circolare : costituiscono quindi delle vere fossette cibate. Sono ancora visibili sul capo, all'apice del lobo preorale, per trasparenza due sta- tocisti alquanto allontanate fra loro. Non vi è traccia di macchie pigmentali oculari. L'estremo codale del Pr. spongioides è provvisto di due grossi lobi adesivi depressi, con ampio margine adesivo iji forma di pinna, senza alcun accenno di lobo dorsale (Tav. 2 fig. 16 la); in mezzo a detti due lobi trovasi l'apertura anale. La doccia ciliata ventrale è assai bene sviluppata (Tav. 6 fig. 8, 9, Tav. 7 fig. 21, 22 dcv), ma neanche in questo caso si approfonda molto nell' ipoderma ventrale; nella regione cefalica ventrale essa si allarga in una zona cihata periboccale che si esten- de fino alla base del lobo preorale (Tav. 5 fig. 26). Frotodrilus spongioides. Ig3 Oltre alla citata cigliatili- a, ed ai peluzzi del lobo prcorale. dei tentacoli e della coda, non si notano altre ciglia sul corpo del Pr. spom/ioidef; \ carattere questo comune col Pr. purpnreus. L'aspetto complessivo di questo Frotodrilus è molto caratteristico per le no- tevoli dimensioni del suo corpo e per le conseguenti movenze : infatti per la sua lunghezza forse, l'animale suole procedere serpeggiando, ossia tenendo l'asse del corpo ondulato ; nei movinienti di scuotimento di tutto il corpo non è molto rapido, riducendosi questi ad un serpeggiare un poco più rapido di quello che avviene per il movimento di progressione, quando striscia sui corpi sommersi ; anche i tentacoli si mostrano spesso serpeggianti e molto divaricati (Tav. l fig. 9). Il potere adesivo delle papille codali, quando l'animale viene stimolato, è molto accentuato. B. Organizzazione interna. Anche questa specie, per lo strano ambiente in cui fu trovata, e perchè non ancora in completa maturità sessuale nell' unica volta che mi capitò di averne qualche esem- plare, non potette essere oggetto di im completo studio anatomico : potetti ricavare tut- tavia molti caratteri della intema organizzazione mercè lo studio di l)en riuscite sezioni praticate sui pochi esemplari a mia disposizione. L'ipoderma osservato nella regione media del corpo è spesso sul dorso 10 o 12 [i , e sul ventre raggiunge 40 |jl di spessore ; è quinch assai più grosso che in tutte le altre specie. Le glandole adesive abbondantissime raggiungono uno sviluppo del tutto eccezionale. Esse appaiono frequenti specialmente nell'ipoderma ventrale dove, essendo di forma tubulare ed alhmgata, si scorgono come un fitto garbuglio di canalini circonvoluti e ravvolti su sé stessi. Tale aspetto essi hanno tanto all'esame esteriore , quando si os- servino specialmente sul vivo per trasparenza (Tav. 2 fig. 16 ga) , quanto sui tagli, nei quali appaiono colorati intensamente, e mostrano il loro sbocco all'esterno (Tav. 5 fig. 8 ga); il quale spesso è fornito esternamente di una porzione del contenuto glandolare in forma di bottoncino (fig. 26 ga). Le glandole adesive sono meno sviluppate e meno frequenti nella regione dorsale che nella ventrale, e più nella regione posteriore che in quella an- teriore del corpo ; e ciò è in relazione col loro ufficio, di cui è stato detto a pag. 25. Ma il fitto garbuglio di canalicoli come fu già a suo tempo dimostrato non rappre- senta nel Pr. spongiokìes che una sola parte delle glandole adesive, ossia i canali secretori, mentre il corpo delle glandole stesse è rappresentato da caratteristici gruppi di cellule glandolari, posti ai lati del corpo (Tav. 4 fig. 9, Tav. 6 fig. 8 , 9 ga). Le glandole mu- cose sono in numero scarso nell' ipoderma di questa specie ; sono invece frequentissime le lacune o vacuole (Tav. 6 fig. 7 vnc) che, come si è detto, contribuiscono a conferire il caratteristico aspetto spugnoso al corpo dell'animale. n sistema muscolare è molto meno sviluppato che negli altri Protodrili. 1(34 Sistematica. La tunica muscolare cutanea non è molto sviluppata, anzi può dirsi ridottis- sima, potendo raggiungere solo alcune delle non troppo fitte lamelle muscolari 8 o 9 |Ji di spessore, mentre il maggior numero non oltrepassano 3 o 4 [a (Tav. 6 fig. 7, 8, 9 mlv, mld). 1 fasci muscolari medio-ventrali raggiungono come quelli del sistema trasversale la gros- sezza di 4 o 5 [Ji. Il sistema digerente presenta in questa specie delle notevoli caratteristiche. Nella porzione boccale il bulbo esofageo si presenta alquanto più tozzo che nelle altre specie, essendo la porzione peduncolare (Tav. 4 fig. 11, 13 pbf) molto breve e grossa, e la testa molto accorciata nel suo diametro antero-posteriore. La imboccatura dell'esofago Jes), inoltre, non si trova sulla vòlta boccale, ma verso la parte anteriore della cavità, e perciò piuttosto lontano dalla parte occupata del corpo jalino. Quest'ultimo (cj) è alquanto ridotto in grandezza. Appena dopo la cavità boccale l'esofago si prolunga anteriormente con un diverticolo simile a quello che in altre specie [Pr. purpureus) si scorge nella parete anteriore della cavità boccale (da) ed un altro pic- colo diverticolo od infos satura si nota nella parete ventrale del tratto anteriore dell'eso- fago (ie) proprio in corrispondenza del punto dove, al disotto, si trova il corpo jalino e lo sbocco delle glandole salivari. L" esofago (es) corro in dietro come un tubo tutto di egual calibro fino alla base del capo, ove si allarga alquanto per continuarsi con l' i n t e s t i n o medio (Tav. 4 fig. 13 im) il quale è, sia per lo spessore della sua parete che pel diame- tro del lume interno, alquanto più sviluppato dell'esofago. Mentre questo è costituito da cellule epiteliali cilindriche disposte in modo che i piccoli nuclei si trovano tutti in una sola fila (fig. 16 es) , 1' intestino medio è costituito da cellule anch' esse cilindriche, ma messe in modo da sembrare in più strati , essendo alcuni nuclei più vicini alla parte esterna , ed altri più vicini al lume interno del tubo intestinale (fig. 13 im). L' intestino medio e posteriore presentano una particolare struttura per effetto della quale la parete a livello dei setti intersegmentali sembra ispessii-si (Tav. 6 fig. 19 im) e sdoppiarsi (fig. 17)"; ma ciò dipende dal fatto che invece eh semplici strozzature intersegmentali l'intestino fra un segmento e l'altro si invagina e ripiega la sua parete , protraendosi il tratto intesti- nale corrispondente al segmento anteiiore entro a quello corrispondente al posteriore, ciò che determina nei tagli trasversi delle figure che fanno apparire l'intestino a doppia pa- rete (fig. 17). Delle glandole s a 1 i v a ri sono ben visibili solo i gruppi ventrali , i quali si pro- traggono nei primi 10 segmenti dopo il capo. Sono formate da piccole cellule glandolari, e nel complesso costituiscono strutture non molto vistose, relativamente a quanto si os- serva in altre specie (Tav. 6 fig. 9 gl^). Il sistema nervoso quantmique compreso come nelle altre specie nello spessore dell'ipoderma, pure è costituito da tronchi molto robusti. I due cordoni che costituiscono il midollo ventrale si trovano riuniti lungo la linea mediana in tutto il tratto del tronco che comprende i primi segmenti (Tav. 6 fig. 8, 9 mv). Le radici ed i nervi del sistema Protodrilus spony ioides. Ig5 viscerale esofageo sono evidentissimi, e presentano tratti ingrossati (Tav. 5 fig. 26 ne, ne') a guisa di gangli, ma privi di cellule gangliari. Quanto agii organi di senso dissi nella descrizione dell'aspetto esterno che sono presenti statocisti e fossette ciliate, oltre ai peli tattili del lobo preorale e dei tejitacoli. L'apparecchio circolatorio e quello delle gì and ole emo linfatiche sono notevolmente sviluppati, ma poco visibili negh animali vivi pel fatto che il liquido san- guigno è perfettamente incolore. Anche l'apparecchio a m p o 1 1 a r e è assai ben rappresentato. Ma quello che assume uno sviluppo addirittm'a sorprendente in questa specie è il peritoneo parietale, che in molti punti del corpo riempie completamente lo spazio disponibile tanto nelle camere latero-dorsali che in quelle latero-ventrali della cavità del corpo (Tav. 7 fig. 22, Tav. 6 fig. 8, 9) di piccole cellule di forma irregolare, che lasciano fra loro un gran numero di minuscoli spazii entro cui circolano il hquido ed i corpuscoli celomatici. Il sistema escretore è costituito da macronefr idii della forma più vistosa, lunghi e più volte ravvolti su sé stessi, per modo che in ciascun taglio del corpo capi- tano le sezioni di almeno tre o quattro cellule nefridiali. in cui si vede la massa proto- plasmatica bianca , trasparente ( Tav. 6 fig. 7 cnf), la sezione del canalino intracellulare (can) ed il piccolo nucleo [nn). Nella citata figura 7 è visibile anche lo sbocco del nefridio (ponf) che trovasi nella parete laterale del corpo. Sugli apparecchi e sugh elementi sessuali ben poco mi è dato di dire, dappoiché i pochi esemplari rinvenuti, come ho detto, una sola volta, non erano in istato di completa maturità sessuale. Solo un esemplare mostrava dei corpi testicolari sporgenti nella camera latero-ventrale (Tav. 7 fig. 22 te), e degli spermatozoi m evoluzione, non peranco maturi. In esso però non mi fu dato di riconoscere né gii spermadutti né le fossette ciUate late- rali che vi si connettono. Si trattava evidentemente di un individuo che a pieno sviluppo sarebbe divenuto un maschio complementare. C. Habitat. Le condizioni di rinvenimento del Pr. spmgioides furono molto strane, e non permet- tono di giungere ad alcuna sicura conclusione sull'ambiente naturale di questa specie. Mi limiterò ad esporre dette condizioni, nelle quali furono rmvenuti una sola volta tre o quat- tro esemplari. Nella Stazione Zoologica esiste un piccolo acquario ripieno di acqua dolce corrente in cui vivono alcuni Petromyzon che vengono tutti gh anni raccolti nel fiume Sarno. Da que- sto acquario trassi nella primavera del 1901 della sabbia per cercarvi delle piccole forme di oligocheti che in essa vivono, e la riposi in grossi bicchieri di vetro in cui avevo cura di